进化

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December 2, 2021

在生物学中,进化(也称为生物、遗传或有机进化)是生物种群从一代到另一代的遗传特征的变化。这个过程会导致生物种群随着时间的推移而发生变化和多样化。术语“进化”可以指构成生物进化理论内在科学事实的观察证据,或者,在其完整意义上,指整个理论。根据定义,科学理论是一组不可分割的所有已知的可验证证据以及与之相关的可测试和经过测试的想法。从遗传的角度来看,进化可以定义为一个群体中一个或一组基因的基因数量或等位基因频率的任何变化。基因突变可以产生新特征或改变现有特征,从而导致生物之间出现遗传差异。这些新特征也可能来自种群间迁移的基因转移,或水平基因转移的物种之间的基因转移。当这些遗传差异在种群中变得更加普遍或罕见时,进化就会发生,无论是通过自然选择非随机地,还是通过遗传漂移随机地。自然选择是一个过程,通过这个过程,有助于生存和繁殖的遗传性状在种群中变得更加普遍,而有害性状变得越来越少。这是因为具有优势特征的个体在繁殖方面更成功,因此下一代中更多的个体继承了这些特征。在许多世代中,适应是通过连续变化的组合发生的,这些变化在特征上是小的和随机的,但由于最合适的变体的自然选择——适应了它们的环境,因此具有集体意义。相比之下,遗传漂变会导致种群中性状频率的随机变化。遗传漂移反映了机会在给定个体生存和繁殖的概率中所起的作用。在 1930 年代,达尔文的自然选择与现代综合中的孟德尔遗传相结合,在进化单位(基因)和进化的中心机制(建立在遗传漂变和自然选择的基础上)之间建立了联系。这种被称为现代进化综合的理论具有很强的预测和解释能力,因为它为地球上所有生命的多样性提供了统一而独特的自然解释,已成为现代生物学的中心支柱。一个物种可以定义为群体能够共享遗传物质的样本 - 通常通过性 - 以繁殖,产生可育的后代。尽管如此,当一个物种被分成几个由于某种原因不能再杂交的种群时,突变、遗传漂变和新特征的选择等机制会导致世代差异的积累,这些差异在积累时可能意味着生物好奇心正如所谓的物种循环,直到出现新的和独特的物种。生物体之间的相似性表明,所有已知物种都是通过这个逐渐分化的过程从共同祖先(或祖先基因库)演化而来的。首次记录其在地球上的存在——可以追溯到 34 亿年前——直到今天。这样的化石,早在 19 世纪中叶,人们就认识到了联系在一起的生物的惊人多样性——绝大多数现已灭绝——他们向科学家们展示了物种是按时间顺序相关的,而且这些物种会随着时间而变化。然而,导致这些变化的机制仍然不清楚,直到科学认识到地球本身具有非常丰富的地质历史——这意味着不断的环境变化——直到查尔斯·达尔文的书《物种起源》的出版——详细描述了进化论自然选择。达尔文的工作很快导致科学界接受进化论。导致这些变化的机制仍然不清楚,直到科学认识到地球本身具有非常丰富的地质历史——这意味着不断的环境变化——直到查尔斯·达尔文的书《物种起源》的出版——详细介绍了自然选择的进化理论。达尔文的工作很快导致科学界接受进化论。导致这些变化的机制仍然不清楚,直到科学认识到地球本身具有非常丰富的地质历史——这意味着不断的环境变化——直到查尔斯·达尔文的书《物种起源》的出版——详细介绍了自然选择的进化理论。达尔文的工作很快导致科学界接受进化论。

遗传

生物体的遗传是通过离散的特征——生物体的特定特征而发生的。例如,在人类中,眼睛颜色是从父母那里遗传的特征。遗传性状由基因控制,生物体基因组中所有基因的集合就是它的基因型。构成生物体结构和行为的可观察性状集合称为其表型。这些特征源于基因型与环境的相互作用。这样,并非生物体的所有方面都是遗传的。皮肤晒黑是由一个人的基因型和阳光之间的相互作用引起的;因此,棕褐色不是遗传的。然而,由于基因型的不同,人们对太阳辐射的反应也不同;一个极端的例子是具有白化病遗传特征的个体,他们不会晒黑,并且由于皮肤中缺乏黑色素而对晒伤高度敏感。基因是脱氧核糖核酸(DNA)分子中包含信息遗传学的区域。 DNA 是一个长分子,有四种碱基连接在一起。不同的基因有不同的碱基序列;正是这些碱基的序列编码了遗传信息。在细胞内部,长链 DNA 与形成称为染色体的结构的蛋白质相关。染色体内的特定位置称为基因座。由于基因组中通常有两个相同染色体的拷贝,每一个中的相应位点(其 DNA 序列可以相同或不同)称为等位基因。 DNA 序列可以通过突变而改变,产生新的等位基因。如果基因内发生突变,新的等位基因会影响该基因控制的性状,从而改变生物体的表型。然而,虽然这种简单的等位基因与性状匹配在某些情况下有效,但大多数性状更为复杂,并且由相互相互作用的多个基因控制。虽然等位基因和性状之间的这种简单匹配在某些情况下有效,但大多数性状更为复杂,并且由相互相互作用的多个基因控制。虽然等位基因和性状之间的这种简单匹配在某些情况下有效,但大多数性状更为复杂,并且由相互相互作用的多个基因控制。

变化

由于个体的表型是其基因型与环境相互作用的结果,因此种群表型的变异在一定程度上反映了个体基因型的变异。现代进化综合将进化定义为基因频率随时间的变化,即一个或多个等位基因的频率波动,相对于同一基因的其他形式变得或多或少。进化力量以不同的方式引导这种变化。当群体中任何等位基因固定时,即当所有个体中都存在相同的等位基因时,给定基因座的变异就会消失。所有遗传变异的起源都是遗传物质的突变。这种变异可以通过有性生殖进行重组,并通过迁移在人群中分布。变异也可能来自不同物种之间的基因交换,例如细菌中的水平基因转移和杂交,尤其是在植物中。尽管通过这些过程不断引入变异,但一个物种的大部分基因组在所有个体中都是相同的。然而,即使基因型的相对较少的变化也会导致表型的巨大变化:黑猩猩和人类的基因组只有大约 5% 的差异。一个物种的大部分基因组在所有个体中都是相同的。然而,即使基因型的相对较少的变化也会导致表型的巨大变化:黑猩猩和人类的基因组只有大约 5% 的差异。一个物种的大部分基因组在所有个体中都是相同的。然而,即使基因型的相对较少的变化也会导致表型的巨大变化:黑猩猩和人类的基因组只有大约 5% 的差异。

突变

遗传变异源于生物基因组中发生的随机突变。突变是由辐射、病毒、转座子和致突变化学物质以及减数分裂或 DNA 复制过程中发生的错误引起的细胞基因组核苷酸序列的变化。这些试剂会在 DNA 序列中产生几种类型的变化,这些变化可能是无效的,可能会改变基因的产物,或改变基因的产生量。对果蝇 Drosophila melanogaster 的研究表明,大约 70% 的突变是有害的(有害),而其余的则是中性的(没有影响)或几乎没有有益影响。由于突变对细胞功能的有害影响,生物体已经发展出负责DNA修复以消除突变的进化时间机制。因此,最佳突变率是平衡减少短期损害(如癌症风险)和增加有利突变的长期利益的相互冲突需求的结果。大片 DNA 也可以复制,这是一种有效的现象作为新基因进化的材料来源,据估计,每百万年,动物基因组中就会复制数十到数百个基因。绝大多数基因属于同源基因家族,它们共享一个共同的祖先,类似于物种谱系中发生的情况。新基因可以通过复制和突变祖先基因或通过重组不同基因的部分以形成具有不同功能的新组合来产生。例如,人眼中用于产生负责感知光的结构的四个基因来自一个共同的祖先,其中三个基因作用于色觉,一个作用于夜视。复制基因(甚至通过多倍体复制整个基因组)的一个优点是多个基因中的重叠或功能冗余可以允许在没有这种冗余的情况下有害的等位基因在种群中保持,从而增加遗传多样性。它们也可能涉及断裂和染色体之间DNA的重排。例如,在人属中,两条染色体合并,形成人类2号染色体。这种融合在其他大灵长类动物(猩猩、黑猩猩和大猩猩)的谱系中没有发生,它们将这些染色体分开。这种类型的染色体重排在进化中最重要的作用可能是通过减少种群间杂交的机会来加速种群分化为新物种,同时保留它们之间的遗传差异。DNA 序列,它们有能力像转座子一样在基因组中移动,构成植物和动物遗传物质的重要组成部分,并且可能在基因组的进化中很重要。例如,人类基因组中存在超过一百万个称为 Alu 序​​列的模式副本,并且已经表明这些序列可以在调节基因表达中发挥作用。这些 DNA 序列的另一个作用是,当它们在基因组中移动时,它们可以改变或删除现有基因,从而产生遗传多样性。

重组

在无性繁殖的生物体中,基因都是一起遗传或连锁的,因为它们在繁殖过程中不能与来自其他生物体的基因混合。另一方面,有性生物的后代包含其父母染色体的随机混合物,通过减数分裂期间的独立分离产生。在基因重组的相关过程中,有性生物也可以在同源染色体之间交换DNA。这些加扰过程甚至可以让 DNA 链上的相近等位基因独立分离。然而,因为人类每百万个碱基对会发生一次重组事件,所以染色体上靠近在一起的基因通常不会分开,并且倾向于一起遗传。这种偏差是通过找出两个等位基因一起出现的频率来衡量的,这种衡量标准称为连锁不平衡。一组通常作为一组遗传的等位基因称为单倍型,这种共同遗传可能表明该基因座处于正选择状态(见下文)。有性生物中的重组有助于去除有害突变并保持有益突变。因此,当等位基因不能通过重组分离时——如在人类 Y 染色体中,它从亲本完整地传递给后代——有害突变就会累积。此外,重组可以产生具有新的有利基因组合的个体。重组的这些积极影响被这一过程可能导致突变和分离有益基因组合的事实所抵消。因此,一个物种的最佳重组率是这些相互矛盾的需求之间平衡的结果。 [需要引用]

水平基因转移

水平基因转移是生物体将遗传物质转移到其后代以外的细胞的过程,而垂直转移是生物体从其祖先那里接收遗传物质的过程。遗传学中的大多数思想都集中在垂直转移上,但最近水平转移受到了更多关注。 [需要引用]

群体遗传学

从遗传的角度来看,进化是一个群体中共享一组基因的等位基因频率从一代到下一代的变化。种群是属于某个物种并占据一定空间的一组个体。例如,生活在孤立森林中的同一物种的所有飞蛾代表一个种群。这个群体中的给定基因可以有几种替代形式,这解释了生物体表型之间的差异。一个例子可能是具有两个等位基因的飞蛾着色基因:黑色和白色。给定种群中所有生物体中存在的所有基因的集合称为遗传背景,其中每个等位基因出现多次。该组中作为特定等位基因的基因比例是一个称为等位基因频率或基因频率的数量。当杂交生物种群的等位基因频率发生变化时,就会发生进化。例如,当黑色的等位基因在飞蛾种群中变得更加普遍时。[需要引用] 要了解导致种群进化的机制,考虑种群不进化的必要条件是有用的。根据哈代-温伯格原理,只有当作用于种群的唯一力量是配子形成中等位基因的随机重组和受精过程中这些性细胞中等位基因的随机匹配时,足够大的种群中等位基因的频率才会保持恒定。等位基因频率恒定的群体不会进化:群体处于哈代-温伯格平衡。

机制

进化变化的三种基本机制:自然选择、遗传漂变和基因流动。自然选择有利于提高生存和繁殖能力的基因。遗传漂移是等位基因频率的随机变化,由繁殖过程中对一代基因的随机采样引起,基因流是种群之间(和种群内)基因的转移。自然选择和遗传漂变在种群中的相对重要性根据选择的强度和实际种群,即能够繁殖的个体数量而变化。自然选择往往在大种群中占主导地位。小群体中遗传漂变的优势甚至能够导致轻微有害突变的固定。其结果,人口规模的变化可以极大地影响进化过程。瓶颈效应,即种群暂时缩小并因此失去遗传变异,导致种群更加均匀。瓶颈效应也源于基因流的变化,例如迁移减少、扩展到其他栖息地或种群细分。

自然选择

自然选择是一个过程,通过该过程,增强繁殖的基因突变在种群的连续几代中变得或保持更为普遍。这种机制通常被称为“不言而喻”,因为它确实遵循三个简单的事实:[需要引用] 生物种群中存在遗传变异;[需要引用] 生物产生的后代数量超过了它们的生存能力;[需要引用?]这些后代具有不同的生存和繁殖能力。[需要引证吗?] 这些条件会在生物体之间产生生存和繁殖的竞争。因此,具有比竞争对手更具优势的特征的生物会传递这些优势特征,而没有优势的特征不会传递给下一代。 [需要引用] 自然选择的核心概念是生物体的进化适应性。这衡量了生物体对下一代的遗传贡献。然而,它与后代的总数不同:适应度衡量的是携带有机体基因的后代的比例。因此,如果一个等位基因比同一基因的其他等位基因更能提高适应度,那么在每一代中,该等位基因将在种群中变得更加普遍。据说这些特征是“有利地”或“积极地”选择的。可以提高适应性的特征的例子是提高存活率和增加生育率。相反,由于具有不太有益的等位基因而导致的较低适合度导致该等位基因的频率降低;被“选择反对”或“否定”。重要的是要注意等位基因适合度不是一个固定的特征。如果环境发生变化,以前中性或有害的特征可能会变得有益,反之亦然。在一个可以在一系列值(例如高度)上变化的特征的种群中,自然选择可以分为三种不同的类型。第一个是定向选择,它是随着时间的推移与性状平均值的偏差 - 例如,某些生物体代代相传慢慢变高。二是颠覆性选择,这是偏向于特征极值的选择,通常会导致两个不同的值变得更常见,而选择则是针对平均值。当高个子或矮个子有一定优势时,就会发生这种情况,但不是平均身高的人。最后是稳定选择,即对谱两侧特征的极值进行选择,导致均值附近的方差减小。使用相同的例子,这将导致生物体都变成相同的高度。 [需要引用] 自然选择的一个特例是性选择,它是对任何通过增加生物体的吸引力来提高繁殖成功率的性状的选择潜在的合作伙伴。通过性选择进化的特征在某些动物物种的雄性中尤为突出,尽管一些特征,例如非常精致的茎、火焰或鲜艳的颜色可能会吸引捕食​​者,从而降低这些雄性的生存率。这种劣势被表现出这些性选择特征的雄性的更大的繁殖成功所抵消。目前活跃的研究领域之一是选择单位,建议自然选择在基因、细胞、个体、种群甚至物种。这些模型都不是相互排斥的,选择可以同时在多个层面上起作用。在个体水平以下,称为转座子的基因试图在整个基因组中复制自己。个人层面之上的选择,例如群体选择,可以允许合作发展,如下所述。

遗传漂移

遗传漂移是等位基因频率从一代到下一代发生的变化,因为后代中的等位基因是来自亲本中存在的等位基因的随机样本。在数学方面,等位基因会受到抽样误差的影响。 As a result of this, when selective forces are absent or relatively weak, allelic frequencies tend to "drift" up or down at random (in a random walk).当等位基因最终从种群中消失或完全取代所有其他等位基因时,这种漂移就会结束。因此,遗传漂变可能仅仅由于偶然而从种群中消除一些等位基因,并且以相同遗传结构开始的两个独立种群可能会分化为具有不同等位基因组的两个种群。通过遗传漂变修复等位基因所需的时间取决于种群大小,在较小的种群中固定发生得更快。这种情况下最重要的衡量标准是实际种群,Sewall Wright 将其定义为理论数量,代表表现出相同近亲繁殖程度的繁殖个体数量。[需要引用] 尽管自然选择是近亲繁殖的原因。适应,自然选择和遗传漂变这两种力量的相对重要性,作为一般进化变化的引擎,是进化生物学的当前研究领域。这些研究是由分子进化的中性理论引发的,谁提出大多数进化变化是由对生物体的适应性没有直接影响的中性突变的固定引起的。因此,在这个模型中,大多数遗传变化是由持续的突变压力和遗传漂移引起的。

基因流

基因流是种群之间的基因交换,种群之间通常是同一物种。种间基因流动的例子包括迁移,然后是生物体的杂交,或花粉的交换。种间基因转移包括杂交形成和横向基因转移。[需要引用] 移入或移出种群可以改变等位基因频率。移民可以为人口已经建立的基因库添加新的遗传物质。另一方面,移民可以去除遗传物质。繁殖障碍是种群成为新物种所必需的,基因流动可以阻止这一过程,从而在种群之间传播遗传差异。基因流动受到山脉等障碍的阻碍,海洋或沙漠,甚至像中国长城这样的人造建筑,都阻碍了植物基因的流动,例如马和驴杂交产生骡子。由于两组染色体在减数分裂过程中无法配对,因此这种杂种通常是不育的。在这种情况下,密切相关的物种能够有规律地交配,但杂交种将被选中,物种将保持分离。然而,可行的杂交种偶尔会形成甚至形成新的物种。这些新物种可能具有亲本物种之间的中间特性或具有全新的表型。杂交在创造新动物物种过程中的重要性尚不清楚,尽管在许多类型的动物中都有一些已知的例子,花斑海蜇是一个研究得特别好的例子。然而,杂交是物种形成的重要手段植物,因为多倍体(每个染色体有两个以上的拷贝)在植物中比在动物中更容易耐受。多倍体在杂种中很重要,因为它允许繁殖,每组染色体在减数分裂过程中都能与一对相同的染色体配对。多倍体还具有更多的遗传多样性,这使它们能够避免在小种群中出现近交衰退。水平基因转移是将遗传物质从一个生物体转移到另一个不是其后代的生物体。这在细菌中更常见。在医学上,这会导致抗生素耐药性的传播,因为一旦细菌获得了耐药基因,它们就可以迅速转移到其他物种。也有可能是基因从细菌水平转移到真核生物,例如酵母酿酒酵母和甲虫 Callosobruchus chinensis。病毒还可以在生物体之间携带 DNA,甚至可以在域之间进行基因转移。在叶绿体和线粒体获取期间,真核细胞和原核细胞的祖先之间也发生了基因转移。这在细菌中更常见。在医学上,这会导致抗生素耐药性的传播,因为一旦细菌获得了耐药基因,它们就可以迅速转移到其他物种。也有可能是基因从细菌水平转移到真核生物,例如酵母酿酒酵母和甲虫 Callosobruchus chinensis。病毒还可以在生物体之间携带 DNA,甚至可以在域之间进行基因转移。在叶绿体和线粒体获取期间,真核细胞和原核细胞的祖先之间也发生了基因转移。这在细菌中更常见。在医学上,这会导致抗生素耐药性的传播,因为一旦细菌获得了耐药基因,它们就可以迅速转移到其他物种。也有可能是基因从细菌水平转移到真核生物,例如酵母酿酒酵母和甲虫 Callosobruchus chinensis。病毒还可以在生物体之间携带 DNA,甚至可以在域之间进行基因转移。在叶绿体和线粒体获取期间,真核细胞和原核细胞的祖先之间也发生了基因转移。因为一旦细菌获得抗性基因,它们就可以迅速转移到其他物种。也有可能是基因从细菌水平转移到真核生物,例如酵母酿酒酵母和甲虫 Callosobruchus chinensis。病毒还可以在生物体之间携带 DNA,甚至可以在域之间进行基因转移。在叶绿体和线粒体获取期间,真核细胞和原核细胞的祖先之间也发生了基因转移。因为一旦细菌获得抗性基因,它们就可以迅速转移到其他物种。也有可能是基因从细菌水平转移到真核生物,例如酵母酿酒酵母和甲虫 Callosobruchus chinensis。病毒还可以在生物体之间携带 DNA,甚至可以在域之间进行基因转移。在叶绿体和线粒体获取期间,真核细胞和原核细胞的祖先之间也发生了基因转移。病毒还可以在生物体之间携带 DNA,甚至可以在域之间进行基因转移。在叶绿体和线粒体获取期间,真核细胞和原核细胞的祖先之间也发生了基因转移。病毒还可以在生物体之间携带 DNA,甚至可以在域之间进行基因转移。在叶绿体和线粒体获取期间,真核细胞和原核细胞的祖先之间也发生了基因转移。

结果

进化影响生物体结构和行为的方方面面。最突出的是自然选择过程产生的一系列身体和行为适应。这些适应性通过促进诸如觅食、抵御捕食者或吸引性伴侣等活动来提高健康度。选择的另一个可能结果是生物体之间合作的出现,通常表现为帮助相关生物体,或互惠或共生的相互作用。从长远来看,进化通过将祖先种群划分为无法杂交的新群体来产生新物种。它涉及物种形成和微进化等现象,后者涉及物种内部发生的进化变化,例如特定种群对特定环境的适应。一般来说,宏观进化是长期微观进化的结果。因此,微观和宏观进化之间的区别并不是绝对的,这两个过程之间只有时间差异。然而,在宏观进化中,考虑的是整个物种的特征。例如,个体之间的大量变异使物种能够快速适应新的栖息地,从而减少灭绝的机会,而大的分布区域通过使部分种群更有可能被隔离而增加了物种形成的可能性。在这个意义上,微观进化和宏观进化有时是可以分开的,一个非常普遍的概念问题是认为进化是渐进的,但自然选择没有最终目标,也不一定会产生更复杂的生物。虽然复杂的物种已经进化,但这是生物总数增加的间接后果,简单的生命形式继续更加普遍。例如,绝大多数物种是微型原核生物,尽管它们的体积很小,但占地球生物量的一半左右,并且占地球生物多样性的很大一部分。因此,简单的生物仍然是地球上的主要生命形式,更复杂的生命形式似乎更加多样化,因为它们对我们来说更明显。一个非常普遍的概念问题是相信进化是渐进的,但自然选择没有最终目标,也不一定会产生更复杂的生物体。虽然复杂的物种已经进化,但这是生物总数增加的间接后果,简单的生命形式继续更加普遍。例如,绝大多数物种是微型原核生物,尽管它们的体积很小,但占地球生物量的一半左右,并且占地球生物多样性的很大一部分。因此,简单的生物仍然是地球上的主要生命形式,更复杂的生命形式似乎更加多样化,因为它们对我们来说更明显。一个非常普遍的概念问题是相信进化是渐进的,但自然选择没有最终目标,也不一定会产生更复杂的生物体。虽然复杂的物种已经进化,但这是生物总数增加的间接后果,简单的生命形式继续更加普遍。例如,绝大多数物种是微型原核生物,尽管它们的体积很小,但占地球生物量的一半左右,并且占地球生物多样性的很大一部分。因此,简单的生物仍然是地球上的主要生命形式,更复杂的生命形式似乎更加多样化,因为它们对我们来说更明显。它不一定会产生更复杂的生物体。虽然复杂的物种已经进化,但这是生物总数增加的间接后果,简单的生命形式继续更加普遍。例如,绝大多数物种是微型原核生物,尽管它们的体积很小,但占地球生物量的一半左右,并且占地球生物多样性的很大一部分。因此,简单的生物仍然是地球上的主要生命形式,更复杂的生命形式似乎更加多样化,因为它们对我们来说更明显。它不一定会产生更复杂的生物体。虽然复杂的物种已经进化,但这是生物总数增加的间接后果,简单的生命形式继续更加普遍。例如,绝大多数物种是微型原核生物,尽管它们的体积很小,但占地球生物量的一半左右,并且占地球生物多样性的很大一部分。因此,简单的生物仍然是地球上的主要生命形式,更复杂的生命形式似乎更加多样化,因为它们对我们来说更明显。简单的生活方式继续变得更加普遍。例如,绝大多数物种是微型原核生物,尽管它们的体积很小,但占地球生物量的一半左右,并且占地球生物多样性的很大一部分。因此,简单的生物仍然是地球上的主要生命形式,更复杂的生命形式似乎更加多样化,因为它们对我们来说更明显。简单的生活方式继续变得更加普遍。例如,绝大多数物种是微型原核生物,尽管它们的体积很小,但占地球生物量的一半左右,并且占地球生物多样性的很大一部分。因此,简单的生物仍然是地球上的主要生命形式,更复杂的生命形式似乎更加多样化,因为它们对我们来说更明显。更复杂的生命形式似乎更多样化,因为它们对我们来说更明显。更复杂的生命形式似乎更多样化,因为它们对我们来说更明显。

适应

适应是改善生物体特定功能、增加其生存和繁殖机会的结构或行为。它们是通过特征(突变)的小随机变化的连续产生和最适合其环境的变体的自然选择相结合而产生的。这个过程可能导致获得新财产和失去祖传财产。证明这两种变化的一个例子是细菌对抗生素的适应。导致抗生素耐药性的突变可以改变药物的靶点或去除允许药物进入细胞的转运蛋白。其他值得注意的例子是大肠杆菌在长期进化的实验室实验中使用柠檬酸作为营养物质的能力,黄杆菌获得了新的酶,使这些细菌能够在尼龙制造的产品中生长,或土壤细菌鞘氨醇的进化是一种全新的代谢途径,可降解合成农药五氯苯酚。一个有趣但仍有争议的想法是,一些适应性可以增加生物体产生遗传多样性和通过自然选择进行适应的能力(增加生物体的“进化能力”)。:最初是为了执行某种功能而产生的结构,但在进化过程中,巧合地在执行另一种功能时变得有用。一个例子是非洲蜥蜴 Holaspis guentheri,它的头部非常薄,可以隐藏在小洞里,通过观察相关物种可以看出。然而,在这个物种中,头部变得非常薄,以至于它可以帮助动物在树间跳跃时滑翔——这是一种解释。适应是通过对现有结构的逐步修改而发生的。具有相似内部组织的结构在相关生物中可能具有非常不同的功能。这是单一祖先结构适应在每个世系中发挥不同作用的结果。例如,蝙蝠翅膀中的骨头在结构上与人类的手和海豹鳍相似,这是由于这些结构来自一个共同的祖先,每个前肢的末端也有五个手指。其他独特的解剖特征,例如熊猫手腕上的骨头形成一个假“拇指”,表明生物的进化谱系可能限制了可能的适应类型。在适应过程中,一些结构可能会失去功能并成为退化结构。这些结构在一个物种中可能很少或没有功能,尽管它们在祖先或相关物种中具有明确的功能。例子包括一些洞穴鱼眼睛的非功能性残留物,不会飞的鸟类的翅膀和鲸鱼和蛇的髋骨。人类退化结构的例子包括智齿、尾骨和蠕虫状阑尾。进化发育生物学当前研究的一个领域是适应和扩展的发育基础。这一系列研究旨在了解胚胎发育的起源和进化,以及发育过程的变化如何以渐进的方式产生新的特征,其中随着中介的存在而发生变化,甚至通过进化飞跃模型,其中“突变” “ ”可以代代相传,随着时间的推移,这种新结构可以成为有利于物种种群的结构。这些研究表明,进化可以改变发育以创造新的结构,例如在其他动物中形成颚骨的胚胎结构,这些结构形成哺乳动物中耳的一部分。由于发育基因的变化,例如鸡的突变导致胚胎长出类似鳄鱼的牙齿,进化过程中丢失的结构也有可能重新出现。

共同进化

生物之间的相互作用可以产生冲突和合作。当成对物种之间发生相互作用时,例如病原体和宿主,或捕食者和猎物,这些物种可以发展出一系列组合适应。在这些情况下,一个物种的进化会导致另一个物种的适应。第二个物种的这些变化反过来又导致第一个物种的新适应。这种选择和响应循环称为协同进化。一个例子是蝾螈 (Taricha granulosa) 产生河豚毒素,其捕食者蛇 (Thamnophis sirtalis) 进化出对河豚毒素的抵抗力。在这对猎物和捕食者中,进化军备竞赛在蝾螈中产生了高水平的毒素,而在蛇中产生了相应的高水平抵抗力。

合作

然而,并非所有物种相互作用都涉及冲突。许多互利互动的案例已经发展。例如,植物和生长在根部的菌根之间存在着极端的合作,有助于从土壤中吸收养分。这是一种相互的相互作用,因为植物通过光合作用为菌根提供糖分。在这种情况下,真菌通常在植物细胞内生长,允许营养物质交换,同时发出抑制植物免疫系统的信号。同种生物之间也进化出合作。一个极端的例子是真社会性,这可以在蜜蜂、白蚁和蚂蚁等社会昆虫中看到,在这些昆虫中,不育昆虫喂养和保护群体中少数能够繁殖的生物。在更小的范围内,构成动物身体的体细胞的繁殖能力有限,以维持生物体的稳定性,并允许少数生殖细胞产生后代。在这种情况下,体细胞会对指示它们生长或自我毁灭的特定信号做出反应。如果细胞忽视这些信号并试图以无序的方式繁殖,它们不受控制的生长会导致癌症。物种内的这些合作的例子被认为是通过亲属选择的过程进化而来的,其中包括一个有机体为了增加亲属生育后代的概率。选择此活动是因为如果帮助的个人具有促进帮助活动的等位基因,则他的亲属很可能也具有这些等位基因,因此这些等位基因被传递。其他可以促进合作的过程包括团体选择,其中合作为一组机构带来好处。

物种形成

物种形成是一个物种分化,产生两个或更多后代物种的过程。在受控的实验室条件下和在自然界中,物种形成事件已被多次观察到。在有性繁殖的生物体中,物种形成是由生殖隔离以及菌株之间的差异引起的。有四种类型的物种形成机制,异域物种形成被认为是动物中最常见的。当种群在地理上被隔离时,例如栖息地破碎化或迁移,就会发生这种类型的物种形成。由于进化力量在孤立的种群中独立作用,分离最终会产生无法杂交的生物。要考虑的第二种物种形成机制是周边物种形成,当一小群​​生物被隔离在新环境中时,就会发生这种情况。它与异域物种形成的不同之处在于,孤立的种群远小于母体种群。在这种情况下,创始人效应通过由创始人效应引起的遗传漂变和自然选择对一小组基因的快速作用导致快速物种形成。第三种物种形成机制是旁系物种形成。它类似于周边物种形成,因为少量种群占据了新的栖息地,但不同之处在于这些种群之间没有物理分离。发生的事情是物种形成是由减少两个种群之间基因流动的机制的进化引起的。这通常发生在亲本物种的环境发生剧烈变化时。一个例子是草 Anthoxanthum odoratum,它可能会因受到来自矿山金属的局部污染而发生异地物种形成。在这种情况下,对土壤中高含量金属具有抗性的植物会进化。针对与金属敏感亲本种群杂交的选择会导致抗性植物的开花时间发生变化,从而导致生殖隔离。对两个种群之间的杂交进行选择会导致所谓的强化,即促进特定物种内杂交的性状进化,以及当两个物种在外观上变得更加不同时就会发生性状转变。最后,当存在同域物种形成时,物种之间不会有地理障碍或环境发生剧烈变化。这种类型的物种形成被认为是罕见的,因为少量的基因流可以消除种群各部分之间的遗传差异。一般来说,动物的同域物种形成需要遗传差异和优先交配的进化,以允许生殖隔离进化。一种类型的同域进化涉及两个相关物种的杂交,产生一个新的杂交物种。这种类型的物种形成在动物中并不常见,因为杂种通常无法生存或不育,因为在减数分裂期间每个亲本的同源染色体之间没有配对。它在植物中更为常见,因为植物往往将染色体数量加倍,形成多倍体。这允许每条染色体在减数分裂期间与其同源物配对,因为每个父母的染色体已经成对出现了。当拟南芥和拟南芥杂交形成新物种拟南芥时,发生了此类物种形成的一个例子。这发生在大约 20 000 年前,物种形成过程在实验室中重现,从而可以研究该过程中涉及的遗传机制。事实上,物种中的多倍化事件可能是生殖隔离的常见原因,因为在与没有这种重复的生物体杂交时,一半的重复染色体不会配对。物种形成事件在间断平衡理论中很重要,这解释了从在长期停滞之间的进化“爆炸”化石记录中观察到的模式,物种保持相对不变的地方。在这个理论中,物种形成和快速进化是相关的,自然选择和遗传漂变对在新栖息地或人口规模较小的生物体的作用更大。因此,化石记录中的停滞期与母体种群相对应,经历物种形成和快速进化的生物在地理上受限制的小种群中被发现,很少作为化石保存下来。经历物种形成和快速进化的生物在地理上受限制的小种群中被发现,很少以化石的形式保存下来。经历物种形成和快速进化的生物在地理上受限制的小种群中被发现,很少以化石的形式保存下来。

物种间杂交的障碍

杂交的生殖障碍可分为合子前或合子后。两者之间的区别被定义为屏障是否阻止后代在卵子受精之前或之后形成。 [需要引用]

阻止受精的障碍

合子前障碍是那些阻止物种之间交配的障碍,或者如果物种试图杂交,则阻止卵子受精。一些例子是: 时间隔离 - 当物种在不同时间交配时发生。两种美国负鼠物种(Spilogale gracilis 和 Spilogale putorius)的种群分布重叠,但仍然是独立的物种,因为第一个在夏季交配,第二个在冬季交配。行为隔离 - 刺激性反应的信号可能完全不同,以防止交配。萤火虫的有节奏的发光是物种特异性的,因此起到了合子前屏障的作用。机械隔离——生殖结构的解剖学差异会阻止交配。在已经发育出适应某些传粉媒介的特定结构的植物中尤其如此。吃花蜜的蝙蝠在回声定位系统的引导下寻找花朵。因此,依赖这些蝙蝠作为传粉者的植物进化出了声学上引人注目的花朵,这有助于它们的检测。配子隔离——这两个物种的配子在化学上不相容,阻止了受精。配子识别可以基于卵子表面的特定分子,这些分子仅与精子中的互补分子结合。地理/栖息地隔离——地理:这两个物种被大规模的物理障碍隔开,例如一座山、一片水域或人类建造的物理障碍。这些障碍阻碍了孤立群体之间的基因流动。中国城墙两侧的植物物种之间的差异就说明了这一点。栖息地:这两个物种喜欢不同的栖息地,尽管它们通常生活在同一地区,因此无法相遇。例如, Rhagoletis 属的果蝇将 Crataegus monogyna 作为它们的原始寄主植物。 300 多年前,当苹果树被引入它们的栖息地时,一些苍蝇开始使用这种植物。研究表明,如今,苍蝇对发现它们的植物具有遗传偏好,并且在植物上发生交配。因此,即使在同一地区发现它们,它们的生态隔离也足够了,并且发生了遗传差异。所以这也是同域物种形成的一个例子。[需要引用]

受精后的障碍

合子后障碍是在受精后发生的障碍,通常会导致形成不育或无法存活的杂交合子。这通常是受精卵染色体不相容的结果。合子是分裂前的受精卵,或者是来自受精卵的有机体。 Unviable 是指无法达到成年期。例如: 杂种生存力降低 – 发生不完全发育和后代死亡;杂交生育力降低——即使两个不同的物种交配,产生的后代也可能无法生育。马属(Equus)物种之间的杂交往往会产生有活力但不能生育的后代。例如,斑马 x 马和斑马 x 驴杂交产生不育生物。马 x 驴杂交产生不育的骡子。极少数情况下,雌性骡子可以生育;杂种退化 - 一些杂种可以生育一代,然后变得不育或无法生存。

灭绝

灭绝是整个物种的消失。灭绝并非罕见事件,因为物种通常因物种形成而出现并因灭绝而消失。事实上,几乎所有曾经存在过的植物和动物现在都灭绝了。尽管大规模灭绝事件的灭绝率激增,但这些灭绝在整个生命历史中不断发生。其中恐龙灭绝的白垩纪和第三纪灭绝(KT灭绝)最为人所知。然而,更早的二叠纪-三叠纪灭绝事件更为严重,导致当时存在的物种中约有 96% 灭绝。全新世灭绝是目前正在发生的大规模物种消失的过程,由于过去几千年来人类物种在全球范围内的扩张。目前的灭绝速度是正常速度的 100 到 1,000 倍,到本世纪中叶,多达 30% 的物种可能会灭绝。人类活动现在是今天大规模灭绝的主要原因,全球变暖可能会进一步加速未来的灭绝。灭绝在进化中的作用取决于所考虑的灭绝类型。低进化率的原因尚不为人所知,其持续作用并导致大多数物种灭绝,可能是物种之间争夺共享资源的结果。如果来自其他物种的竞争可以改变一个物种生存的机会,它就会在物种层面产生自然选择,与在生物体层面发生的情况相反。间歇性的大规模灭绝也很重要,但它们不是作为一种选择力量,而是非特异性地大幅降低多样性,促进生存物种的适应性辐射和物种形成的峰值。

生命进化史

生命的起源

生命的起源是生物进化的必要先导,但认识到进化发生在生物首次出现之后,并研究它是如何发生的,并不依赖于对生命如何开始的准确理解。目前的科学共识是,构成生命的复杂生物化学来自更简单的化学反应,但尚不清楚这种转变是如何发生的。关于生命中最早的发展、第一个生物的结构,或者最后一个共同祖先或祖先基因库的身份或性质,几乎没有确定性。因此,关于生命是如何产生的,科学界并没有达成共识。一些提议包括能够自我复制的分子,例如 RNA 和简单细胞的构建。

共同起源

地球上的所有生物都来自一个共同的祖先或祖先的基因库。而今天的物种是进化过程中的一个阶段,它们的多样性是一系列物种形成和灭绝事件的结果。生物的共同起源最初是从关于生物的四个简单事实中推导出来的:首先,它们具有无法通过局部适应性解释的地理分布。其次,生命的多样性并不是一系列完全独特的生物,而是生物确实具有形态上的相似性。第三,没有明显效用的残留特征与功能性祖先特征相似,最后,在嵌套组的层次结构中,可以使用这些相似性对哪些生物进行分类。过去的物种也留下了它们进化史的记录。化石,连同今天存在的生物的比较解剖学,构成了形态学或解剖学记录。通过比较现代和灭绝物种的解剖结构,古生物学家可以推断这些物种的谱系。然而,这种方法在具有坚硬部分(如贝壳、骨骼或牙齿)的生物体中最为成功。此外,由于细菌和古细菌等原核生物的常见形态范围有限,因此它们的化石无法提供有关其祖先的信息。最近,共同起源的证据来自对生物体之间生化相似性的研究。例如,所有活细胞都使用相同的核酸和氨基酸。例如,所有的生物,共享相同的 23 个同源基因,这些基因与 DNA 翻译、转录和复制过程显着相关,没有已知的例外。分子遗传学的发展揭示了生物基因组中留下的进化记录:可以追溯到物种通过突变产生的分子钟分化的时候。例如,DNA 序列之间的比较揭示了人类和黑猩猩之间密切的遗传相似性,并揭示了这两个物种何时有共同祖先。当物种通过突变产生的分子钟分化时确定年代。例如,DNA 序列之间的比较揭示了人类和黑猩猩之间密切的遗传相似性,并揭示了这两个物种何时有共同祖先。当物种通过突变产生的分子钟分化时确定年代。例如,DNA 序列之间的比较揭示了人类和黑猩猩之间密切的遗传相似性,并揭示了这两个物种何时有共同祖先。

生命的进化

尽管生命如何开始尚不确定,但很明显,原核生物是大约 3-40 亿年前居住在地球上的第一批生物。在接下来的数十亿年里,这些生物的形态或细胞组织没有明显的变化。进化的下一个重大创新是真核生物。这些起源于被真核细胞的前辈包围的古老细菌,这种合作关系称为内共生。被包裹的细菌和宿主细胞进化,细菌进化成线粒体或氢糖体。蓝藻类生物的第二次捕获导致藻类和植物中叶绿体的形成。生命的故事是原核生物的故事,古细菌和单细胞真核生物直到大约 10 亿年前,在埃迪卡拉纪时期,多细胞生物开始出现在海洋中。多细胞生物的进化独立发生在海绵、褐藻、蓝藻、霉菌和粘细菌等多种生物中。在第一个多细胞生物出现后,在1000万年的时间里发生了显着的生物多样化,在一个叫做寒武纪大爆炸的事件中,大多数现代动物群出现在 540 到 5.2 亿年前。在这次事件中,大多数类型的现代动物都进化了,以及后来灭绝的独特谱系。已经为这次爆炸提出了几种“雷管”,包括光合作用导致大气中氧气的积累。研究人员在 2013 年进行的一项研究首次估计了“寒武纪大爆发”期间的进化速度。结果解决了“达尔文的困境”:寒武纪早期化石记录中突然出现大量现代动物群。大约5亿年前,植物和真菌在地球上定居,很快节肢动物也随之而来和其他动物。两栖动物最早出现在大约 3 亿年前,随后是第一批羊膜动物,大约 2 亿年前的哺乳动物,大约 1 亿年前的鸟类(都来自类似爬行动物的谱系。然而,尽管这些大型动物的进化,类似于早期进化的那些较小的生物继续成功并主宰地球,构成了大部分生物量和原核物种。

收敛进化

在自然界中,即使没有共同的祖先,在形态和行为上也发展出如此相似的物种,这些相似的物种在表面形态或功能上具有相似性时,就会呈现出相似的结构。它不同于源自与比较物种共有的祖先结构的同源结构。在比较蝙蝠和鸟类的翅膀时,发现了动物王国中这种进化的一个例子。

平行进化

通过群体中个体之间的隔离,某种形式的进化被添加到故事中。哺乳动物中出现了一个平行进化的例子,其中胎盘和有袋动物不同,并且通常有一些动物对,例如:犬舍(胎盘)和袋狼(有袋动物)、猫科动物(胎盘动物)和 Dasyurus(有袋动物)、青光眼(胎盘动物) Petaurus(有袋动物)、Marmota(胎盘动物)和 Vombatus(有袋动物)、Myrmecophaga(胎盘动物)和 Myrmecabius(有袋动物)、Talpa(胎盘动物)和 Notoryctes(有袋动物)在外观和习性上表现出相似之处。与趋同进化不同,平行进化随着同一祖先谱系的进化而发生。

进化思维史

至少在公元前六世纪,希腊哲学家米利都的阿那克西曼德研究了进化论,例如物种的共同起源和嬗变。其他考虑过这些思想的还有希腊哲学家恩培多克勒、罗马哲学家诗人卢克莱修、阿拉伯生物学家贾希兹、波斯哲学家伊本·密斯卡韦和东方哲学家庄子。进化论是由皮埃尔·路易斯等一些哲学家提出的。 Maupertuis 于 1745 年,Erasmus Darwin 于 1796 年,Georges-Louis Leclerc(布冯伯爵)于 1749 年至 1778 年之间。生物学家 Jean-Baptiste Lamarck 关于物种嬗变的思想产生了巨大影响。查尔斯·达尔文在 1838 年制定了他的自然选择思想,并在 1858 年继续发展他的理论,当时阿尔弗雷德·罗素·华莱士 (Alfred Russell Wallace) 向他发送了类似的理论,这两个理论都在伦敦林奈学会的两篇单独文章中提出。 1859 年末,查尔斯·达尔文 (Charles Darwin) 出版的《物种起源》(The Origin of Species) 详细解释了自然选择,并提供了导致人们越来越普遍接受进化发生的证据。在同一本书的第 8 版中,达尔文列出了一份预测物种进化思想的作者名单。 [需要引用] 关于进化机制的争论仍在继续,达尔文无法解释其来源自然选择作用的遗传变异。像拉马克一样,他认为父母将他们一生中获得的适应能力传给了后代,这一理论后来被命名为拉马克主义。 1880年代,奥古斯特·魏斯曼的实验表明,使用和废弃的变化不是遗传的,拉马克主义逐渐声名狼藉。更重要的是,达尔文无法解释特征是如何代代相传的。 1865 年,格雷戈尔·孟德尔 (Gregor Mendel) 发现性状是以可预测的方式遗传的。当孟德尔的工作在 1900 年被重新发现时,早期遗传学家和生物计量学家对进化速度的预测存在分歧,导致孟德尔和达尔文的进化模型之间出现破裂。 .最终的结果是自然选择的进化和孟德尔遗传的结合,现代进化综合。在 1940 年代,Oswald Avery 及其同事将 DNA 鉴定为遗传物质,以及随后 James Watson 和 Francis Crick 在 1953 年发表的 DNA 结构,证明了遗传的物理基础。从那时起,遗传学和分子生物学成为进化生物学不可或缺的一部分,并彻底改变了系统发育领域。在其早期的历史中,进化生物学主要吸引了来自传统分类学学科领域的科学家,他们对特定生物的训练使他们能够研究一般问题在进化中。随着进化生物学扩展为一门学科,特别是在现代进化综合发展之后,它开始吸引来自更广泛的生物科学领域的科学家。今天,进化生物学的研究涉及生物化学、生态学、遗传学和生理学等不同领域的科学家,进化概念被用于更远的学科,如心理学、医学、哲学和计算机科学。 [需要引用]

社会和文化观点

甚至在《物种起源》出版之前,生命进化的观点就引起了争论。进化论在科学界之外的某些社会阶层中仍然是一个有争议的概念。争论的焦点是进化论的哲学、社会和宗教意义,而不是科学本身。生物进化通过自然选择机制发生的提议是科学文献中的标准。虽然许多宗教通过各种有神进化的概念将他们的信仰与进化调和,但仍有许多神创论者认为进化与创造故事是矛盾的。在各自的宗教中找到。正如达尔文很早就认识到的那样,进化思维最具争议的方面是它对人类起源的暗示。在一些国家,特别是美国,科学和宗教教义之间的紧张关系助长了创造与争议。进化论,一种宗教冲突,侧重于神创论的政治和公立学校的进化论教学。尽管宇宙学和地球科学等其他科学领域也与许多宗教文本的字面解释相冲突,但许多宗教信徒反对进化生物学。[需要引用] 进化已被用于提出歧视和种族主义的哲学立场。例如,弗朗西斯·高尔顿 (Francis Galton) 的优生学思想旨在论证可以通过选择性育种政策改善人类基因库,包括对那些被认为是“好种群”的激励措施繁殖、强制绝育、产前检查、节育甚至谋杀那些被认为是“劣质牲畜”的人。现在被认为是不当的进化论扩展的另一个例子是“社会达尔文主义”,这是对马尔萨斯辉格党理论的一个术语,由赫伯特斯宾塞在商业和人类社会中的“适者生存”的思想中发展起来。一般,以及其他声称社会不平等、种族主义和帝国主义是合理的。然而,当代科学家和哲学家认为,这些想法既不受进化论的约束,也不受任何数据的支持。.现在被认为是不当的进化论扩展的另一个例子是“社会达尔文主义”,这是对马尔萨斯辉格党理论的一个术语,由赫伯特斯宾塞在商业和人类社会中的“适者生存”的思想中发展起来。一般,以及其他声称社会不平等、种族主义和帝国主义是合理的。然而,当代科学家和哲学家认为,这些想法既不受进化论的约束,也不受任何数据的支持。.现在被认为是不当的进化论扩展的另一个例子是“社会达尔文主义”,这是对马尔萨斯辉格党理论的一个术语,由赫伯特斯宾塞在商业和人类社会中的“适者生存”的思想中发展起来。一般,以及其他声称社会不平等、种族主义和帝国主义是合理的。然而,当代科学家和哲学家认为,这些想法既不受进化论的约束,也不受任何数据的支持。在商业和整个人类社会中,以及其他声称社会不平等、种族主义和帝国主义是合理的人。然而,当代科学家和哲学家认为,这些想法既不受进化论的约束,也不受任何数据的支持。在商业和整个人类社会中,以及其他声称社会不平等、种族主义和帝国主义是合理的人。然而,当代科学家和哲学家认为,这些想法既不受进化论的约束,也不受任何数据的支持。

技术应用

进化的一个主要技术应用是人工选择,这是对生物种群中某些特征的有意选择。数千年来,人类一直使用人工选择来驯化植物和动物。最近,这种选择已成为基因工程的重要组成部分,在分子生物学中使用抗生素抗性等可选择标记来操纵 DNA。 [需要引用] 进化如何能够产生高度优化的过程和网络,有许多应用在计算机科学中。在这里,使用遗传算法和人工生命的进化模拟始于 1960 年代 Nils Aall Barricelli 的工作,然后由 Alex Fraser 扩展,发表了一系列关于模拟人工进化的文章。由于 Ingo Rechenberg 在 1960 年代和 70 年代的工作,人工进化成为一种广为人知的优化方法,他使用进化策略来解决复杂的工程问题。遗传算法尤其因约翰·霍兰德的著作而流行起来。随着学术兴趣的增长,计算能力的急剧增加允许实际应用。进化算法现在比人类程序员制作的软件更有效地解决多维问题,并优化系统设计。由于 Ingo Rechenberg 在 1960 年代和 70 年代的工作,人工进化成为一种广为人知的优化方法,他使用进化策略来解决复杂的工程问题。遗传算法尤其因约翰·霍兰德的著作而流行起来。随着学术兴趣的增长,计算能力的急剧增加允许实际应用。进化算法现在比人类程序员制作的软件更有效地解决多维问题,并优化系统设计。由于 Ingo Rechenberg 在 1960 年代和 70 年代的工作,人工进化成为一种广为人知的优化方法,他使用进化策略来解决复杂的工程问题。遗传算法尤其因约翰·霍兰德的著作而流行起来。随着学术兴趣的增长,计算能力的急剧增加允许实际应用。进化算法现在比人类程序员制作的软件更有效地解决多维问题,并优化系统设计。随着学术兴趣的增长,计算能力的急剧增加允许实际应用。进化算法现在比人类程序员制作的软件更有效地解决多维问题,并优化系统设计。随着学术兴趣的增长,计算能力的急剧增加允许实际应用。进化算法现在比人类程序员制作的软件更有效地解决多维问题,并优化系统设计。

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