长翅目

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January 18, 2022

阔翅目(Eurypterid),又名阔翅目(Eurypterid),是螯肢纲的节肢动物,被归类为已灭绝的翅目(学名:Eurypterida),属属名。日文名、英文名等常用名附有蝎子这个名字,但它不是蝎子。已知最古老的化石记录可追溯到中古生代奥陶纪达利威尔(约 4.673 亿年前),是志留纪到泥盆纪的繁荣水生动物,但特别是在志留纪,它是海洋中的顶级捕食者。也是一种应做的。大约有2亿年有人居住,但在大约2.514亿年前(二叠纪末,PT边界)的大灭绝期结束了古生代之后从地质时代消失。已知约有250种,是螯肢化石中物种最丰富的分类群。1米左右的大型物种有很多,最大的估计可达2.5米,是历史上已知最大的节肢动物。Eurypterus 和 Pterygotus 是相对知名的物种,通常被称为 Eurypterids。

名称

学名“Eurypterida”是学名“Eurypterus”(结合古希腊词“ευρυς”(eurys,宽)和“πτερον”(pteron,翅膀))的总称,是该类群的一个属。添加了“-ida”分类组学名中使用的结尾之一。同义词(昵称)包括“Eurypterid Gigantostraca”和“Cyrtoctenida”。除了英文俗称“海蝎”外,还有以学名“Eurypterida”命名的学术通用名“eurypterid”。在中文中,译文后加上“马蹄蟹”字样,称为“鲎”(简体字:鲎)。还有其他名称,如“Eurypterid”(简体中文:Eurypterid)和“Eurypterid”。日文名称为“Eurypterid”和“Eurypterid”,分别对应英文单词“sea scorpion”和“eurypterid”。

形式

身体纵长,分为前身和后身。除了厚厚的Hibbertopteridae外,它通常在腹部背面平坦。大多数物种是大型节肢动物,通常从几十厘米到大约 1 m 不等。一些物种是已知最大的节肢动物,可达 2 m 以上,但一些较小的物种只有几厘米长。

前体

前体(prosoma,或cephalothorax)被认为是由前段和紧随其后的6段(1-6段)融合形成的标记。它被甲壳或前体背盾覆盖,有一对侧眼,为复眼,正中眼为单眼,居中,背部左右两侧。甲壳很宽,但不像剑脊那样极端,并且没有覆盖所有下面的附属物。甲壳的腹面有一个外骨骼(双壳或腹板),靠近边缘放置,根据分类单元细分为 1 到 5。其中,前端的中央部分也称为“epistoma”。外骨骼和甲壳的边界也是换羽缝隙对应的部分。与Xiphosura一样,腹部中央有一个不显眼的外骨骼,称为“内造口”,周围有附属物,来源于前体腹板或从第5腿近节指骨释放的部分。是一个结构。

螯肢和腿

与其他螯肢一样,前体的腹面共有6对附肢(关节肢)、一对螯肢和5对蒂状附肢(腿)。螯肢呈剪刀状,由三肢(1柄2剪)组成,通常是短附肢,完全被前体覆盖。但Hughmilleriidae科螯肢比背部前缘稍大,翼翅目则更为极端,螯肢发育异常,像手臂一样伸展。螯肢后紧随其后的5对腿向后分成更多的肢体(第1条腿7节,第2至3条腿8节,第4至5条腿9节),分类群和数量。有些是特化的在所有特殊形状中,从简单的四肢。每条腿的基部(近节指骨)都有一个颌骨基部,这是一个环绕嘴巴的咀嚼肌。第一对腿是足须,通常在形态上与腿没有区别,但一些分类群和性别可能表现出一些特化。在 Eurypterina 亚目中的最后一对腿在第 7 肢的尖端内有一个称为“podomere 7A”的附属物。其中,蛾科以外的物种游泳腿差异显着,第7肢、第8肢和足球7A专长扁平化,形成单侧桨。在 Eurypterid (Stylonurina) 亚目的情况下,这条腿缺少 7A 足球并保持阶梯状。

后体

后体(opisthosoma,或腹部)拉长,后背胶(tergite)看似12节,实则13节(7-19节),其中后节1(第1节)。很可能7体段的背板已经退化到无法观察到。它通常在第 4 耳胶上最宽,但在第 1-2 耳胶上也有最广泛的分类群,例如 Mycteropidae 科。tergum 的两个后端可能有也可能没有差向异构体,这取决于分类群和顺序。腹面各节段均衬有胸骨,但仅后6节突出,前半部分腹板退化或完全被盖板覆盖(后述)。在最后 5 个部分,背板和腹板融合形成一个环。它的后躯末端有一个单独的尾节,通常像剑一样尖,但也有一些呈铲状(Slimoniae、Pterygotidae 等)。telson 之前的最后一段也称为“pretelson”,形状可能略有特殊。在一些分类群中,后体清楚地分为宽的前后体和宽的前后体和细长的前后体,如蝎子,在中间(中体)和最后体(后体),或在前腹部(前腹) ) 和后部,分别称为腹部 (postabdomen)。另一方面,不管有无这种分化,一般的蜉蝣后体的前段(对应第1-6背板,有附肢的部分)是中体和后6基关于附肢的有无,也有文献把结节(对应7-12背板,无附肢的部分)作为末端。下面介绍的板状附肢位于后体前7节(7-13节)的腹面,包括退化的后节1。

下层板

在后体的前端,它有一个转移口,这是一种在前体的最后几条腿之间延伸的小板状结构。它与 Xiphosura 的唇状肢同源,被认为是一对来自退行性后段的左右融合的附属物。形状范围从简单的椭圆到圆形的四边形和三角形,具体取决于类型。在Eurypterid的情况下,在转移口的中心有一个凹槽。

盖子和生殖器

在转移瘤之后,后段 2-7 有六对盖板(鳃盖),它们是向后折叠以覆盖腹板的扁平附属物。很可能每个盖板都与身体部分紧密接触,并且没有像 Xiphosura 盖板那样多的运动能力。前两对盖板称为前后融合生殖器盖,其余四对盖板称为“Blatfüsse”(单一形式:Blatfuss)。 Blat füsse 通常左右全融合,但有中央缝,可分为左右。不同于其他螯肢只由第一对(后节2)组成的生殖颚,蝾螈的生殖颚是前后融合的第一对(后节2和3),这是最重要的突触,清楚地区分来自其他类似群体的 Eurypterid(尤其是 Chasmataspidida)。其中,与后体第二节盖板相对应的板称为“正中鳃盖板”,与后体第三节盖板相对应的板称为“后部盖板”。鳃盖板”。在 Eurypterid 和下层的 Eurypterid 物种中,生殖器腭在前端也有一个缩短的板,称为“前鳃盖板”,它被认为来自后段的腹板。.. Eurypterid (Infraorder) 派生种缺少前鳃盖板,其余板更加融合,横向缝线不可见。此外,后鳃盖板在生殖肢的左右两侧可能有一对突起,称为“铲”。生殖上颚中央的一个生殖肢附属物)。这是来自后体第二节的盖板,从其内肢被认为是一个特殊的生殖器。底座连接到一对称为“三角板”的三角形/五边形外骨骼,它们被认为是参与生殖器运动的结构。同一物种的生殖器有两种截然不同的类型,长型(A型)和短型(B型),被认为是雄性和雌性的特征,但各自对应的性别(雄性和雌性)哪个)是女的吗?)分为各种说法。尤其是A型,在生殖器的基部有一对长囊状的内部结构,称为“角器官”,据文献记载,是产生(雌性)受精囊或(男性)精囊。可以想象。这种生殖器,尤其是A型,通常分为三段,但在翼足科的情况下,生殖肢不分两性。

呼吸器

翼翅目呼吸化石极为罕见,其结构早在20世纪末之前就已被掩盖,其修复也随着新的发现而更新。截至2020年,发现它有两种呼吸器官,书鳃和“Kiemenplatten”,据说这两种呼吸器官都分5对附着在后体第3-7节。..书肺放置在五对后盖板、所谓的生殖腭后盖板和四对 Blat füsse 后面。书肺的位置和粗略形态与剑脊类相似,但微观结构与蛛形纲动物相近。 Kiemenplatten(又称gil道)是由多孔角质层和许多短突起组成的单侧结构,与书肺成对排列在盖板的上侧,即所谓的腹板。相关部分。NS。这两种呼吸器官来源不同,书肺被认为是与书肺和其他螯肢动物肺同源的祖先性状,而基门板则被认为是大翅目特有的次生呼吸器官。带有书肺的盖板和带有 Kiemenplatten 的腹板共同构成了蝾螈的鳃室(鳃室)。甚至在Eurypterid的呼吸系统被发现之前,估计已经有五对像Xiphosura这样的书肺了。第一个被发现的是Kiemenplatten,1893年被劳尔解释为盖板的结构,但在1941年摩尔之后被重新考虑为腹板的结构。在 Waterston 1975 年,Eurypterid 被认为只有一种呼吸器官 Kiemenplatten,但也有人提出它有两种呼吸器官,Kiemenplatten 和(未发现的)书肺,这种解释是 Manning &从 Dunlop 1995 年的碎片化石中获得的信息也表明了这一点。 1999年Braddy发现了一个多对肺保存的与身体一起保存的Eurypterid的化石,但肺不完整,只保存了外面的4对,所以Eurypterid的肺的数量和排列都是。为蝎肺所共有(后段3无肺,4-7段4对书肺垂直排列)。因此,Eurypterid 的呼吸器官被认为有 5 对 Kiemenplatten 和 4 对书肺,但在 Lamsdell et al. 2020 中,完整的书肺像甲虫一样水平排列并在生殖腭后面。书肺附着在板上(对应后体第三段),发现大翅目的书肺在数量和排列上都是甲虫所共有的(5对书肺为第三后体)-水平排列在第 7 节)。

生态

Eurypterids 通常被认为是捕食者,并且一些分类群具有用于各种捕食方法的专门模式。有些是游泳的,适合凶猛的捕食,而另一些是底栖的,适合从沉积物中捕捉小猎物。被认为是掠食行为留下的痕迹化石也是已知的。Eurypterid 和 Eurypterid 物种各自倾向于专注于上述两种生态。人们普遍认为,长翅目游动腿的物种是用它们的游动腿在水中游泳,但游泳的机制却存在各种不同的理论。根据文献,推进力可能是由游泳腿的前后运动和桨的角度变化产生的,或者游泳腿像机翼一样移动并通过升力向前移动。还有一种理论认为游泳方法因种类而异,如中型或较小型的游足较大的(如翼翅目)具有推进力,而游足的大小型(如翼翅目)具有推进力。 ) 有电梯。与它的名字相反,化石记录表明,Eurypterids 不一定局限于海洋,而是一些物种生活在淡水中,并且它们从早期的海洋逐渐发展到浅水和淡水。至少一些物种似乎能够着陆,并且还发现了表明这一点的化石脚印以及适合从它们的呼吸器官进行空气呼吸的结构(Kiemenplatten 的结构是陆生蛛形纲动物的结构)。与假气管类似,薄片中的间隙书肺具有与蛛形纲肺相同的小梁)。由于其复杂的生殖器官,Eurypterids不像Xiphosura那样进行体外受精,而是像蜘蛛一样进行体内受精,并以雄性和雌性专门的生殖肢为交配行为进行精囊输送,很可能他已经走了。

系统发育关系

传统上,Eurypterids 被归类为鲎(马蹄蟹、马蹄蟹、叶口蟹)以及具有很多共同点(复眼结构、发达的甲壳、腿下颌基部等)的剑尾蟹(剑尾)。完成了。在过去,马蹄铁被视为甲壳类动物,直到 20 世纪,它们才与蛛形纲动物和海蜘蛛一起归类为蛛形纲动物。在 21 世纪,Eurypterids 与蛛形纲动物(构成 Sclerophorata 或 Metastomata)的关系比与相同的鲎的关系更大,基于诸如具有适合精囊递送的刚性生殖器官等特征。该理论已被更广泛地接受。据此,马蹄蟹包括Eurypterids是除蜘蛛纲(或马蹄蟹除外)的副系群,而Xiphosura和Eurypterid之间的许多共同点是螯肢,它仅代表该物种的祖先特征。如果蛛形纲动物相对于鲎属于多谱系群,则认为蛛形纲动物与蛛形纲(一个谱系群包括蝎子、蜘蛛、无尾鞭虫、蝎子等)密切相关。还讨论了与 Chasmataspidida 的关系,后者在整体外观和后附肢(也有转移口和生殖器)的组成方面与该组相似,包括 Chasmataspis。关于这个分类群,有一种理论认为它被包括在Eurypterids和Eurypterids的多系群中,导致Eurypterids,Xiphosuras和Eurypterids本身的副系群,但在2010年代主流理论是它成为一个单系群(Dekatriata) 与 Eurypterids 和蜘蛛。也有人认为,从后体成分、呼吸排列等特征来看,长翅目与蝎子的亲缘关系最为密切,但这一观点并未得到后期研究的支持,两者有共同之处。 Dekatriata 的祖先特征或趋同进化。

子分类

到2020年,大蠹科约有250种,分为2个亚目、12个超科、21个科、约70个属。 Eurypterids 大致分为 Stylonurina 和 Eurypterina 两个亚目,大多数类型归入后者。由于桉亚目的形态是祖先的,如果进一步综合分析,它可能会成为一个相对于翼龙亚目的并系群,但两个亚目都是单系和姐妹群,被广泛认为是。有一种观点认为,具有特殊形态的冬翅目有别于长翅目,但许多系统发育分析支持该科是长翅目亚目中的一个派生类群。在Eurypteroidea亚目中,Moselopteridae(第五条腿为阶梯式)和Onychopterelloidea(第五条腿为阶梯式和游泳腿式之间的中间形式)在这个亚目中游泳。它的分歧代表了腿的进化,其次是 Eurypteroidea,它被认为是导致其余亚目的副业。剩下的超科(Mixopteroidea、Waeringopteroidea、Adelophthalmoidea、Pterygotioidea)是所谓的衍生Eurypterids,生殖上颚缺少前板,其余两个板融合得没有界限。由于这一特征,这些总科被概括为 Diploperculata(古希腊词“διπλόω”意为“两个”和“operculum”意为盖板的组合)。除非另有说明,以下分类系统和每个地质时代都列在世界蜘蛛名录“蜘蛛化石及其摘要列表”中。基于“亲戚”(最后更新:2020 年 1 月 15 日)。属以上的分类群以粗体显示。广翅鲎广翅鲎†(Gigantostraca,Cyrtoctenida)(广翅鲎-彼尔姆)广翅鲎Stylonurina迪纳,1924(Woodwardopterina,Hibbertopterina)(Oldobis-彼尔姆)广翅鲎(德邦)(广翅鲎)Rhenopteroidea(Brachyopterelloidea)(Ordobis)广翅鲎Rhenopteridae(Brachyopterellidae)Brachyopterella(Sillu ) Brachyopterella (Eurypterid) ) Leiopterella (Debon) Rhenopterus (Debon) Eurypterid Stylonuroidea (Drepanopteroidea) (Syllu-Debon) Parastylonuridae (Sillu-Debon) Parastylonuridae ) (Genus) Stylonuridae (Debon)Pageidae) (Siluru-Debon) (Genus) Ctenopterus (Sillu) (Genus) Laurieipterus (Sillu) Pagea Pagea (Debon) Stylonurus (Debon) (Genus) Soligors kopterus (Debon) Kokomopteroidea (Sillu) Kokomopteridae Kokomopteridae Hallipterus (Genus) Hardieopterus (Genus) Tarsopterella (Genus) Drepanopteridae Drepanopteridae Drepanopterus Drepanopterus Hibbertopteridae (Cyrtoctenidae) (Drepanopteridae) Campylocephalus (Coal-Perm) (属) Vernonopterus (Coal-Perm) Mycteropidae Woodwardopteridae) (Coal-Perm) Megarachne (Coal-Perm) Mycterops (Coal) (Genus) Woodwardopterus (Coal) EurypterinaBurmeister, 1843 (Ordobis-Perm) Onychopterelloidea (Ordobis-Sillu) Onychopterellidae (Alkenopteridae) (Genus) Alkenopterus (Debon) Onycopterella (Ordobis) Moselopteridae Moselopteridae Moselopteridae Moselopteridae ) 在 Lamsdell et al. (2013) (Oldobis) Megalograptidae (genus) Echinognathus Megalograptus Monosystemic is Lamsdell et al. (Oldobis) 之后,该物种被包括在系统发育分析中。(2013) 质疑) (Ordobis-Debon) (Family affiliation不清) (Genus) Paraeurypterus (Ordobis) (Genus) Pentlandopterus (Ordobis) Dolichopteridae (Carcinosomatoidea) (Genus) Clarkeipterus (Carcinosomatoidea) Dolichopomanipterus (Carcinosomatoidea) ) Eurypteridae (Carcinosomatoidea) Eurypterus (Baltoeurypterus) (Carcinosomatoidea) (Family) Strobilopteridae (Sillu-Debon) (Genus) Buffalopterus (Sillu) Strobilopterus (Syntomopterus,Syntomopterus) (Mixopteroidea) (Ordobis-Debon) Carcinosomatidae (Ordobis-Debon) Carcinosomatoidea (Eurysoma) (Shiruru) (Genus) Eusarcana (Eusarcus,Paracarcinosoma) (属) Rhinocarcinosoma (Genus) Eurypterid Mixopteridae (Lanarkopteridae) (Genus) Lanarkopterus Mixopterus (Genus)'Waeringopteroidea' (属) Grossopterus (Genus) Grossopterus (Genus) Orcanopterus Waercanopterus (Genus) (Genus-Perm) ) Adelopthalmus (鳞皮属、炭疽菌属、Polyzosternites、Glyptoscorpius) (Debon-Perm) (Genus) Bassipterus (Genus) Eysyslopterus (Genus) Nanahughmilleria (Genus) Nanahughmilleria (Genus) Parahughmilleria (Genus) Parahughmilleria (Genus) Pittsfordipterus (Siruru) Pterygotioidea (Siruru-Siruru) ) Herefordopterus Hughmilleria Slimonia 家族 Pterygotidae (Jaekelopteridae) (Sirulu-Debon) Acutiramus (Sirulu-Debon) Ciurcopterus (Sirulu) Erettopterus (Truncatira) ) Jaekelopterus (Debon) Necrogammarus (Sillu) 刺翅目 (Sirulu-Debon) asperatus (Debon) (物种)? Dolichopterusbulbosus (Debon) (物种)? Dolichopterus herkimerensis (Sillu) (物种)? ? Eurypteruspodolicus (Silurian) (species)? Eurypterus satpaevi (Carboniferous) (species)? Eurypterus styliformis (可能不是 Eurypterid) (Silurian) (species)? Eurypterus tschernyschevi (Carboniferous) (species)? 可能不是 Eurypterus styliformis Genus) Holmipterus (Silurian) (Species)? Nanahughmilleria lanceolata (Eurypterus chartarius, Eurypterus linearis) (Silurian) (Species)? Salteropterus longilabium (Silurian) (Species)? Stylonurus perspicillum (Debon) (Genus) Unionopterus

来源

参考文献

内田彻监制的“动物系统学”,第7卷(中A)“正宗的蛛形纲动物”,中山书店。:参见Animal Systematics(官方网站)Ryosuke Ishikawa ed.,“节肢动物的多样性和谱系”(6),Shokabo <生物多样性系列>,2008 年 4 月。ISBN 978-4-7853-5829-7。

相关项目

Eurypterids 主要 Eurypterids 的例子: Eurypterids Pterigotus 相关分类: Chelicerata 马蹄蟹 Chasmataspidida --包括 Chasmataspis 在内的化石