关节胸膜

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January 18, 2022

Arthropleura(学名:Arthropleura,日文名:Kodaioyasude)是千足虫的一个属,生活在大约3亿年前的石炭纪和二叠纪时期,被归类为Arthropleura。侧面分为三部分,有背板,表面有大小隆起。它是一种著名的古生物学,是一种巨型节肢动物,包括长度超过 2 米的物种,被认为是历史上最大的节肢动物之一,与一些 Eurypterids 一起。在欧洲和北美的各个地方都发现了化石。

名称

学名“Arthropleura”源自希腊语“arthron”(关节)和“pleuron”(侧板,曾用于指代耳胶属的左右隆起的术语)。日本的名字有“Kodaio Yasude”。

形式

宽背板(tergite,背上的外骨骼)分为三片叶子,它是一种节肢动物千足虫,其特征是表面有大大小小的隆起。虽然它是著名的古生物学巨节肢动物,但由于排列整齐的化石标本很少,前后腹部结构的排列更差,一些特征,特别是前部结构和tergum,是罕见的。腿和腿之间的对应关系很难恢复。已知的外骨骼化石标本异常的薄,有2毫米厚,尽管体型很大,但这是蜕皮的外壳,而且原来的外骨骼看起来更厚更结实,蜕皮的外壳本身也更薄。据说保持一定的硬度(见下文)。

头颈板

确定的头部结构已在其他节胸属、Microdicemplex(几乎完整)和 Eurypterid(仅下颌骨)中发现,而该属的头部仍然几乎完整。该结构不为人知,曾被解释为头部,后来被解释为重新考虑为另一个误解(“颚肢”是源自Eurypterid腿的颚基的片段,“圆头”是颈椎板,稍后描述)。紧接在第一个三叶耳骨之前的是一个略小的圆形外骨骼。这种外骨骼左右各有一对凹痕,表面有大大小小的隆起,后缘微微隆起并有一条凹槽横穿。 21世纪之前,这种外骨骼被解释为“圆头”,推测原本可见左右一对凹痕。然而,在 21 世纪以来的重新检查中,这已被重新考虑为颈板(颈椎,即千足虫头部之后立即特化的躯干的第一个背板)而不是头部。像其他千足虫一样,(未知的)头部最初位于该颈板下方,并且被认为从上方几乎完全隐藏在颈板中,就像 microdickemplex 一样。颈椎板左右两侧的一对凹痕可能对应于从头部传播的不明喇叭状突起,如在 microdickenplexes 中所见,而不是眼睛。在 Briggs & Almond 1994 中,在 Arthropleura 颈板的压痕处发现了一个圆形结构(当时仍被解释为头部),并认为这是如上所述从头部衍生的突起。克劳斯&Brauckmann 2003 和 Kraus 2005 描述了一些可能源自头部的碎片化石标本。根据这些标本,节胸膜的头部具有类似现代千足虫的褶皱结构,两侧有触角基部,表面密布着细小的驼峰,顶点为光滑的椭圆形。眼睛的存在与否以及头部附属物(触角、下颌骨、上颌骨/嘴唇)的形态几乎是未知的。触角完全未知,但至少人们认为它们不是线状的(千足虫的触角呈棒状,有七个节,不是珠子或线,有十几个节)。在 MTB 636-7 中发现了似乎是下颌骨基部的痕迹,这是前面提到的可能来自头部的碎片标本之一,但不是确定的。

颈椎板后的 Tergum

Arthropleura 最常见和最具特色的部分是宽背板,将躯干排列在颈板之外。这个 tergum 显示出三叶形,并通过一对沿整个长度延伸的凹槽水平分成三个部分。中央部分(合成骨、内侧胸膜、轴区)为横长矩形,左右走行部分(副腹、腹旁皱襞、鼻旁三叶、“外侧胸膜皱襞”、“胸膜”)向后弯曲。 . 大约三分之一的前表面被两个脊交叉,表面结构在第二个脊的边界处发生变化。大约三分之一的前部(prozonite)几乎没有隆起,通常在之前被背板覆盖。后部剩余的三分之二(后生石)裸露在外,密集分布着大大小小的驼峰,其形态因物种而异。小驼峰略显不规则,大驼峰水平排列。几乎所有的耳胶都具有相同的形状,而身体前后只有几块在前后变小,左右突起向前弯曲,向后弯曲。但在个体较小的情况下,则较为不规则,前几张最宽,之后向后方宽度变窄,全身画出接近水滴状的轮廓。这块背板的确切数量未知,但保留正面和背面的小标本大约有 28 个部分,即使是没有正面和背面的巨大标本迈巴赫标本也有大约 30 个部分(最少 28 个,最多),只有 23 个相同形状的部分。据推测它是 32)。

尾节

在最后的 tergum 的后中心有一个 telson。然而,到了 90 年代,细节还不得而知,完整的 telson 仍然只有一个化石标本 MTB 1225 知道。根据这个标本,节胸的节肢是一个不起眼的梯形,表面有像背板一样的隆起。根据与 Fusayasude 相关的系统发育假设,还估计 telson 是一个较长的三角形(见下文)。

腿和外围腹侧结构

腿(节肢动物)是粗壮的圆锥体,在耳胶的左右两侧覆盖着突起,从腹侧两侧略微向后向左右突出。它分为8个活动的短肢,肌肉沿着丘陵延伸到尖端附近,每条肢的腹面有一对可活动的棘刺,最后一个肢的尖端有一个爪子。腿几乎是对称的(相对于身体的前后轴),但前侧比后侧更平滑。几个结构复杂的外骨骼与腿放在一起。圆形的三角形腹板(sternite)连接到中心,一个板状结构被称为B板,K板和玫瑰花板分别连接在腿的基部周围,并且有鳞片。它与背部重叠来回喜欢。 B 板是一个长而凸出的三角形,连接到腿的底部、K 板和豹纹。 K 板呈宽椭圆形,前缘与 B 板后缘相连,内缘覆盖腹板。背面不粘在身体的腹面,有一个像口袋一样的内壁。 K板表面密集生长有海绵状颗粒状结构,文献解释为内壁或外壁结构,腹板可见类似的表面结构。豹纹板连接B板的前缘和小腿基部的前上部,表面的凹槽从将它们结合在一起的前关节小山开始,向边缘呈Y形分支. 貌似细分为5-6个小盘子。这些凹槽很可能是身体内部的硬化脊,是腿部肌肉的附着面。根据文献,这些成对的外骨骼被认为源自腿的近节指骨(髋关节,第一肢节)或胸骨,并被认为具有加强腿基部的结构。作为一般规则,现代多足纲在腿基部上方有气孔(气孔,呼吸道气管中的开口),但在节胸膜的腿周围没有发现这种结构。豹纹部分暂时被认为是一个气孔,但它并没有像开口一样的结构,后来被否认为曲解,取而代之的是前面提到的B板或K板。被解释为呼吸器官(其机制不同于气管)(见下文)。一些腹部化石标本保留了一个分离的椭圆形结构,最初是每个 tergum 的左右凸出的腹面(本属的豹纹),如在 Pill 千足虫中所见。它可能是一个侧板(pleurite)覆盖左右两侧。在Kraus 2005中,解释为在巨人前方的三叶鳍腹面有一个类似性腺的生殖坑(在千足虫中,第二条腿基部后立即打开的性腺)标本迈巴赫标本,但它的可信度似乎值得怀疑。完成。

与背板的对应

在常规修复中,据说每个篮板只有一对腿/一个腹部,但和其他千足虫一样,包括1990年代的观点,几乎所有的篮板都是体节(有两对腿的理论/带有两对腿(双节节/双节节,由两个身体节段融合形成的躯干)的两个胸骨(二节节/二节节节)正在被接受。然而,没有发现关节胸膜的耳胶和腿/胸骨排列良好的化石标本,对应关系难以确定,目前尚不清楚该体在何种程度上具有这种特性。保存多对腿的标本和周围的腹部结构是同一顺序的,这也是经典的一对腿/一个胸骨理论的基础。如果有2对腿/ 2个胸骨,腿/胸骨的排列应该是不规则的2对/胸骨)。根据与Fusayasude有关的系统发育假说(见下文),背板和腿/腹板没有形成严格的对应关系,比例接近(6:8,当背板约30节时) ). 还有估计腿是40对左右)。由 Briggs & Almond 于 1994 年提出,与 Arthropleura 相同的关节胸膜,Microdickenplex 在除颈板外的所有耳根上都有两对腿,这也是千足虫的基本系统(千足虫)。通常,腿有一个紧接在颈板之后的三个背板对,以及随后的背板几乎所有两对)。

尺寸

体长估计为宽度的 3.47 倍至 4.78 倍。已知的全身化石标本只有几厘米长,但足迹化石和部分修剪的化石标本包括那些似乎来自大于 2 m 的巨型个体的化石标本。在英国的 Stainmore 组发现,组织良好的 12-14 个部分 tergum 标本 CAMSM X.50355 是已知最大的,根据上述比率和现代千足虫的体积,长度为 1.9 m。据估计为 2.63 m,重量在 32 kg 和 50 kg 之间。另外,由于这个样本是来回压缩的,所以认为原件较长,估计的上限更接近原件大小。据此,节肢动物是已知长度和重量上最大的节肢动物,也是石炭纪最大的节肢动物,估计是次大的2.5 m,自2008年以来一直是最大的节肢动物。它超过了广翅目叶科动物。那一直在那里。

生理学和生态学

对关节胸膜的生理学和生态学的解释因外骨骼强度和栖息地估计而异。在多种观点中,自 2010 年代以来,陆生动物生活在平坦、低密度环境中并具有坚固外骨骼的理论被文献所接受。呼吸是在两腿之间的腹面的外骨骼中进行的,这种饮食被认为是草食性饮食,但尚未找到明确的证据,并且存在不确定性。

外骨骼强度和栖息地

被称为关节胸膜的外骨骼化石标本虽然体型巨大,但异常薄,因此外骨骼像角虫一样柔软,通过体内肌肉和血液淋巴液的水压维持其稳定性的想法是暂时的。有一个目标。据此,甚至有人提出节胸软体巨人在陆地上难以维持,而且它不是陆生的,而是半水生的。然而,由于节胸膜的所有外骨骼化石后来都被重新考虑为蜕壳(比原始外骨骼更薄),上述一系列观点似乎令人怀疑。此外,还保存了外骨骼化石(裂缝、曲面、背面嵌入沙子、薄蜕皮本身的保存、比其他节肢动物碎片更耐运输),以及腿的基部。腹部结构和化石脚印(深度约 3 厘米,不能由来自地面的外骨骼产生,只能由液压支撑)也表明节胸膜在陆地上漫游时具有相当硬化的外骨骼。..此外,通过将化石脚印与现代多足纲的形态进行比较,认为节胸虫的身体左右活动,行走迅速,机动性强。关于节节藻的栖息地,经典的煤林(煤沼泽)它被认为是一个植物密度很高的热带雨林,被称为煤林。这是因为在早期的研究中,许多已知的人体化石与植物化石一起保存在煤林中。然而,这仅仅是因为早期的挖掘集中在煤林形成的沉积地层,以及不应该是运输结果的足迹(根据地质从另一个地点运输和混合)。潮滩和海岸等植物密度。后来在如上所述的开放环境衍生的沉积层中发现了组织良好的化石(表明它们在很大程度上不受运输影响),化石记录也表明石炭纪雨林不随崩塌而急剧减少),表明其生态不依赖于煤林。这一系列的评论导致人们重新考虑,节胸藻主要生活在平坦、低密度的环境中,而不是在植被茂密的森林中。此外,通过在发现化石足迹的沉积层中产生 eryops 和其他两栖动物骨骼化石,认为节胸动物与一些早期的四足动物从石炭纪晚期到二叠纪早期处于同一栖息地。

呼吸

没有类似于现代千足虫的气管系统,但每条腿之间的身体腹面折叠的袋状K板内壁有密集形成的海绵状颗粒结构,而关节胸膜很可能是他透过皮肤呼吸。像Arthropleura这样的巨型节肢动物以这种单调的方式呼吸是低效的,但据估计,当时石炭纪的氧气浓度比现代高出约35%,而当时的节肢动物似乎比现代人更容易将氧气带入体内。上述粒状结构来源于外壁,并非K板所独有(腹板也有),而是像气泡一样膨胀的B板,是现代合群的近节指骨。还有一种理论认为它可能是一种类似于臀部器官的呼吸器官)。

食性

关节胸膜通常被认为是草食动物。然而,目前还没有发现明确的喉舌(见上文),曾经含有蕨类植物和石松属植物孢子的粪化石(粪便化石)和曾经被解释为肠道内容物的标本后来被运输了。混合在去壳的壳中,仍然很难断言确切的饮食习惯。至少上面提到的孢子不足以维持巨型节胸膜,而是认为其他有营养的食物(水果、孢子叶、种子等)是主食,巨人被用来使它们变小. 有可能捕食这种动物。

化石和分布

已知的节胸骨化石标本大多只是零碎的篮板和腿,即使是部分修剪过的也极为罕见,更不用说全身了。尽管体型巨大,但外骨骼化石却异常纤薄(就连被它们覆盖的植物化石的印象也是透明的),并且没有明确的内脏痕迹(曾经被认为是肠道及其内容物的痕迹)。很可能所有的节翅目化石标本都不是遗骸,而是蜕皮后留下的贝壳,因为它们后来被误解了(见上文)。在分类为 Diplichnites 的踪迹化石中,有许多已知的足迹化石 Diplichnites cuithensis,被认为来源于节胸膜。早期的研究表明,发掘以煤林衍生的沉积层为中心,因此它们通常与煤林植物化石一起保存,但足迹化石大多是植物密集的。地形,以后还会发现。

组织良好的化石标本

只有少数节胸膜化石标本组织良好(部分到几乎整个身体),许多外骨骼相互连接,并处于接近其出生排列的状态。其中,在德国发现并在Guthörl 1935中描述的“迈巴赫标本”尤为著名,在一些文献中描述的修复图纸中被用作参考。尽管没有前部和尾部,但这个标本巨大,长80厘米(沿身体前后轴测量90厘米),宽22厘米,23节的背板被局部保存。还可以看到腹部结构,例如腿。在英格兰发现的一个 6.5 厘米的幼虫化石,在 Calman 1914 年被描述为一个新物种 Arthropleura mosey,但后来被重新考虑为 Arthropleura armata 的同义词,最初被描述为该属中几乎全身保存的标本。 . 虽然前部和尾部(颈板和尾节)保存得不好,但它是唯一已知的具有前部和尾节的标本,而且这个属是一个至少有 28 个节段的三叶背侧。显示有一个板。其他著名的是 MHNA 002122,发现于法国的 Montceau-les-Mines Lagerstätte,并在 Briggs & Almond 1994 中进行了描述。全长3.7厘米,似幼虫或小型新种,缺乏腹部结构和尾巴,但约20节躯干背板几乎笔直,前颈板清晰保存。在德国 Gzhelian-Asselian Döhlen 组发现并在 Schneider & Barthel 1997 中描述的化石标本(第 195 页,图版 5-7)是该属腹侧结构保存最好的标本之一。外围腹侧结构保存完好。

分布和栖息地

就某些记录而言,节胸膜栖息于早石炭世(Viséan,约3.35亿年前)至早二叠世(Sakmarian,约2.901亿年前),其中晚石炭世(约2.901亿年前)前)。宾夕法尼亚时期:巴什基尔时期-莫斯科时期)尤为常见。在欧洲和北美的众多沉积地层中发现,截至 2021 年,已知化石标本来自以下约 60 个产区。

分类

Arthropleuride 是 arthropleuride (arthropleurids,它是包含在已灭绝的千足虫分类群(亚类)中的一个属,称为节肢动物(学名:Arthropleuridea)。 Arthropleuride 有 3 个已知属,该属、Eoarthropleura 和 Microdecemplex,每个属都分为自己的眼睛和家族。这个属,以及仅包含它的节胸目(Arthropleurida)和节胸科(Arthropleuridae),都来自另外两个属,因为在三叶柄上有两个脊和大大小小的隆起。在 Arthropleuras 中,至少 Arthropleura 和 Eo Arthropleura 之间的关系被广泛认可。关于节肢动物与其他千足虫的关系,主要是千足虫的基本群(chilognatha,millipedes other than polyxenida),或节肢动物的副群,微迪肯丛是唇。节肢动物和Eoarthropleuride与千足虫关系密切(两者都是千足虫) / polyxenida Pselaphognatha)。(包括在内)经常被占用。基本的唇颌理论是基于节节肢的单系统性质和微唇颌骨(上唇中心的突起和躯干后面的两性附属物)的唇颌样特性提出的。.. (传统的/更广泛的)关节胸膜侧系统发育群理论承认上述 microdickemplex 的唇颚样特性,同时承认关节胸膜和 fusayasude(三叶 tergum,软外骨骼)之间的一些相似之处。背板与腿的关系,腿基部以上的 Y 形外骨骼,腹侧外骨骼分化为多对板)。因此,应将 Microdickemplex 排除在(狭义的)节节菊酯之外。但是,关于与 Fusayasude 的相似性,一些属性(例如,背板与腿/腹板的对应关系)不确定,可能会在以后被误解(见上文,例如外骨骼的强度)。评价为可信度低。

分类史

在 1990 年代之前,节肢动物是唯一已知的节肢动物属,从描述开始到 20 世纪中叶,它在各种节肢动物(甲壳类、三叶虫的近亲、多足纲)中的发现并不完全。解释,20世纪下半叶研究取得进展,逐渐被广泛认为是一种多足类节肢动物。但当时多足纲的系统发育位置在多足纲中是不确定的,与多足纲密切相关的蜈蚣,已灭绝的多足纲,与多足纲近亲的千足虫,或多足纲。喉咙的现有绳索(蜈蚣,千足虫,komkade,edahigemushi),并在多足纲中被视为独特的绳索(Earthropreura)。自 21 世纪以来,各种类似千足虫的特性(每个千足虫样的喉舌、颈板和背板各有两对腿)被揭示,千足虫物种被广泛认为是一组千足虫(节肢动物亚纲)。它被认出来了。

子分类

截至 2021 年,已识别出 5 种关节胸膜 (Arthropleura / Arthropleura),其主要区别在于背板上的驼峰形状。其中,A. armata 和 A. mammata 经常被发现,大多数来自大型个体的化石标本被确定为 A. armata。它曾经被描述为一个独立的物种,许多后来被重新考虑为 A. armata 的同义词。其他三个物种(A. cristata、A. fayoli、A. maillieuxi)的报道很少。Arthropleura armata Jordan, 1854 同义词:Arthropleura moyseyi Calman, 1914, Arthropleura affinis Goldenberg, 1873, Arthropleura zeilleri Boule, 1893 本属的一种类型。Arthropleura cristata Richardson, 1959 Arthropleura fayoli Boule, 1893 Arthropleura maillieuxi Pruvost, 1930 Arthropleura mammata (Salter, 1863) Fayolia 属鲨鱼的化石蛋,以及 A. punctata 是对身份不明的海胆的错误识别。

巨人和灭绝

石炭纪之所以出现Arthropleura和Mengeneura等巨型节肢动物,是因为当时大气中的氧气浓度高达35%左右,捕食它们的动物很少。但对于前者,已知最古老的节肢动物化石标本和其他巨型节肢动物(Megansoptera、Eurypterid)来自氧气浓度上升之前的地质时期,氧气浓度约为23%。节肢动物的巨型化石标本较晚。甚至从仅比这个世界高一点的塞尔普科夫时期就发现了,这表明巨大的增长并不那么依赖于氧气浓度。因此,Arthropleura 的巨大增长被认为对竞争者和捕食者很少的环境做出了重大贡献,同时有许多营养食品。紧接二叠纪早期(约2.9亿年前),节蕈的化石记录已经消失,而其他陆生植物则继续繁盛(最新记录约2.901亿年前),据信它在那里灭绝了. 由于Arthropleura的生态曾经被解释为依赖煤林,因此灭绝的原因是与石炭纪相同的森林环境随着气候的变化而消失(石炭纪雨林塌陷)并成为食物。据说这种植物已经消失了. 然而,节胸的化石记录并没有随着这次塌陷事件而急剧减少,后来生态不依赖于煤林而生活在平坦低密度环境中的理论更有可能(见上文)。 ,人们重新考虑,爬行动物的繁荣和赤道的干燥所带来的竞争者的增加,而不是煤林的崩溃,可能是灭绝的原因。

脚注

注解

来源

参考文献

Ryosuke Ishikawa ed., "Diversity and strains of stalk animal", (2008), Biodiversity Series 6 (Shokabo) Ryuichi Kaneko ed.), (Science Eye New Book)

相关项目

Myriapoda, Millipede, Arthropleuride-Arthropleuride 所属的分类单元。翼翅目(Pterygotidae),巨翅目(Meganeura) - 与节肢动物一起,被称为古生代巨型节肢动物的古生物学。

外部链接

有史以来最大的陆生“虫子”| 国家地理(博客)科学家发现了有史以来最大的节肢动物化石,一种汽车大小的千足虫| Live Science 世界上最大的节肢动物是汽车大小的千足虫 自然历史博物馆