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October 20, 2021

大脑是双侧动物神经系统的主要器官。这个术语是常见的(不科学的)语言,在脊索动物中,像人类一样,它可以指脑,或仅指脑的一部分,前脑(端脑 + 间脑),甚至仅指端脑。但是,在本文中,大脑一词具有最广泛的含义。脊索动物的大脑位于头部,受颅骨中的颅骨保护,其大小因物种而异。对于其他分支的动物,有些神经中枢也与脊索动物类比称为脑。大脑通过作用于肌肉或腺体来调节身体的其他器官系统,并且是认知功能的所在地。这种对身体的集中控制允许对环境变化做出快速和协调的反应。反射,简单反应的模式,不需要大脑的干预。然而,更复杂的行为需要大脑整合感觉系统传递的信息并提供适应性反应。大脑是一个极其复杂的结构,可以包含多达数十亿个相互连接的神经元。神经元是通过称为轴突的长原生质纤维相互交流的脑细胞。神经元的轴突传递神经冲动、动作电位、位于大脑或身体或多或少遥远区域的特定目标细胞。神经胶质细胞是大脑中的第二种细胞类型,具有多种功能,以支持神经元及其功能为中心。虽然神经胶质细胞和神经元可能在 19 世纪早期同时被首次观察到,但与早期神经系统研究人员可以直接观察到形态和生理特性的神经元不同,神经胶质细胞被认为是 ,直到 20 世纪中叶,就像将神经元“粘”在一起的“胶水”。尽管神经科学取得了巨大进步,但人们对大脑的功能仍然知之甚少。那些关系它与精神保持着许多讨论的主题,以及哲学的和科学的。自成立以来,大脑研究经历了三个主要阶段:哲学阶段、实验阶段和理论阶段。对于神经科学的未来,一些作者预测了一个模拟阶段。

解剖学

大脑是已知的最复杂的生物结构,这常常使得很难根据外观比较不同物种的大脑。然而,大脑的结构具有许多物种共有的几个特征。三种互补的方法可以突出它们。进化方法比较不同物种之间的大脑解剖结构,并基于这样一个原则,即在给定祖先的所有降支上发现的特征也存在于它们的共同祖先中。发育方法研究从胚胎阶段到成年阶段的大脑形成过程。最后,遗传方法分析基因在大脑不同区域的表达。这'大脑的起源可以追溯到大约 550-5.6 亿年前左右两侧对称的动物界,这是动物界的主要分支之一。该分类群的共同祖先遵循管状、蠕虫状和同色异谱类型组织计划;这种模式继续存在于包括人类在内的所有当前双边动物的身体中。这个身体组织的基本计划是一个包含消化道的管子,连接口腔和肛门,以及一根神经索,在身体的每个异位节水平上携带一个神经节,特别是在身体的水平上有一个更大的神经节。额头叫“脑”。大约 550-5.6 亿年前,动物界的主要分支之一,其特征是生物体的双边对称性。该分类群的共同祖先遵循管状、蠕虫状和同色异谱类型组织计划;这种模式继续存在于包括人类在内的所有当前双边动物的身体中。这个身体组织的基本计划是一个包含消化道的管子,连接口腔和肛门,以及一根神经索,在身体的每个异位节水平上携带一个神经节,特别是在身体的水平上有一个更大的神经节。额头叫“脑”。大约 550-5.6 亿年前,动物界的主要分支之一,其特征是生物体的双边对称性。该分类群的共同祖先遵循管状、蠕虫状和同色异谱类型组织计划;这种模式继续存在于包括人类在内的所有当前双边动物的身体中。这个身体组织的基本计划是一个包含消化道的管子,连接口腔和肛门,以及一根神经索,在身体的每个异位节水平上携带一个神经节,特别是在身体的水平上有一个更大的神经节。额头叫“脑”。这种模式继续存在于包括人类在内的所有当前双边动物的身体中。这个身体组织的基本计划是一个包含消化道的管子,连接口腔和肛门,以及一根神经索,在身体的每个异位节水平上携带一个神经节,特别是在身体的水平上有一个更大的神经节。额头叫“脑”。这种模式继续存在于包括人类在内的所有当前双边动物的身体中。这个身体组织的基本计划是一个包含消化道的管子,连接口腔和肛门,以及一根神经索,在身体的每个异位节水平上携带一个神经节,特别是在身体的水平上有一个更大的神经节。额头叫“脑”。

原生动物

原生动物的大脑组成与脊索动物(它们是神经鞘动物)的大脑组成非常不同,以至于除非基于遗传学,否则很难比较这两种结构。许多原人是低神经病;两组因其相对复杂的大脑而脱颖而出:节肢动物和头足类动物。这两组的大脑起源于贯穿动物全身的两条平行神经索。节肢动物有一个中央大脑,每只眼睛后面有三个部分和大视叶,用于视觉处理。头足类动物拥有所有原生动物中最大的大脑。章鱼非常发达,其复杂性与脊索动物相似,这使章鱼能够发展认知能力,例如使用工具的能力。已经特别研究了一些神经衰弱者的大脑。由于其神经系统的简单性和可及性,海兔(一种软体动物)被神经生理学家埃里克坎德尔选为模型,用于研究记忆的分子基础,这为他赢得了 2000 年的诺贝尔奖。仍然是果蝇(一种节肢动物)。由于可用于研究其遗传物质的大量技术,果蝇自然成为研究基因在大脑发育中作用的研究对象。果蝇神经遗传学的许多方面已被证明在人类中也是有效的。例如,在 1970 年代,通过研究在日常活动周期中表现出干扰的突变果蝇,确定了第一个参与生物钟的基因。对脊索动物基因组的研究表明,一组类似果蝇的基因在小鼠和人类的生物钟中发挥着类似的作用。另一种原虫,线虫秀丽隐杆线虫,与果蝇一样,一直是深入遗传研究的主题,因为它的组织计划非常刻板:雌雄同体的神经系统正好有 302 个神经元,总是在同一个地方,为每个蠕虫建立相同的突触键。在 1970 年代初期,由于其简单和易于繁殖,悉尼·布伦纳 (Sydney Brenner) 选择它作为他研究遗传调控发育过程的工作的模式生物,并因此获得了 2002 年的诺贝尔奖。 对于他的工作,布伦纳和他的团队将蠕虫切成数千个超薄切片,并在电子显微镜下对每个切片进行拍照,以可视化与每个切片匹配的纤维,从而规划蠕虫体内的每个神经元和突触。目前,任何其他组织都无法获得如此详细的信息,收集的信息使大量研究成为可能。由于其简单且易于繁殖,悉尼·布伦纳 (Sydney Brenner) 选择它作为他在遗传调控发育过程方面的工作的模式生物,该工作为他赢得了 2002 年的诺贝尔奖。对于他的工作,布伦纳和他的团队将蠕虫切割成数千个超薄切片并在电子显微镜下拍摄每个切片,以可视化与每个切片匹配的纤维,从而规划蠕虫体内的每个神经元和每个突触。目前,任何其他组织都无法获得如此详细的信息,收集的信息使大量研究成为可能。由于其简单且易于繁殖,悉尼·布伦纳 (Sydney Brenner) 选择它作为他在遗传调控发育过程方面的工作的模式生物,该工作为他赢得了 2002 年的诺贝尔奖。对于他的工作,布伦纳和他的团队将蠕虫切割成数千个超薄切片并在电子显微镜下拍摄每个切片,以可视化与每个切片匹配的纤维,从而规划蠕虫体内的每个神经元和每个突触。目前,任何其他组织都无法获得如此详细的信息,收集的信息使大量研究成为可能。悉尼·布伦纳 (Sydney Brenner) 选择他作为模型生物,因为他在遗传调控发育过程方面的工作为他赢得了 2002 年的诺贝尔奖。 对于他的工作,布伦纳 (Brenner) 和他的团队将蠕虫切成了数千个超薄切片,并拍摄了每个切片的照片。它们之间,在电子显微镜下,以可视化每个部分中分类的纤维,从而规划蠕虫体内的每个神经元和每个突触。目前,任何其他组织都无法获得如此详细的信息,收集的信息使大量研究成为可能。悉尼·布伦纳 (Sydney Brenner) 选择他作为模型生物,因为他在遗传调控发育过程方面的工作为他赢得了 2002 年的诺贝尔奖。 对于他的工作,布伦纳 (Brenner) 和他的团队将蠕虫切成了数千个超薄切片,并拍摄了每个切片的照片。它们之间,在电子显微镜下,以可视化每个部分中分类的纤维,从而规划蠕虫体内的每个神经元和每个突触。目前,任何其他组织都无法获得如此详细的信息,收集的信息使大量研究成为可能。在电子显微镜下将它们放在它们之间,以便可视化每个部分中分类的纤维,从而规划蠕虫体内的每个神经元和每个突触。目前,任何其他组织都无法获得如此详细的信息,收集的信息使大量研究成为可能。在电子显微镜下将它们放在它们之间,以便可视化每个部分中分类的纤维,从而规划蠕虫体内的每个神经元和每个突触。目前,任何其他组织都无法获得如此详细的信息,收集的信息使大量研究成为可能。

和弦

人类所属的脊索动物分支出现在寒武纪大爆发期间。所有脊索动物的大脑具有基本相同的结构。它由具有凝胶状质地的软组织组成。通常,活的脑组织外部呈粉红色,内部呈白色。脊索动物的大脑被一层结缔组织膜系统所包裹,脑膜将颅骨与大脑分开。从外到内,脑膜由三层膜组成:硬脑膜、蛛网膜和软脑膜。蛛网膜和软脑膜彼此紧密相连,因此可以认为是同一层,即软脑膜。由蛛网膜和软脑膜构成,蛛网膜下腔包含脑脊液,它在细胞之间的狭窄空间中循环,并通过称为心室系统的腔室。这种液体通过吸收和缓冲冲击以及将激素和营养物质输送到脑组织,尤其起到了对大脑的机械保护作用。血管通过软脑膜上方的血管周围空间灌溉中枢神经系统。在血管中,细胞紧密相连,形成血脑屏障,通过充当过滤器来抵御血液中可能含有的毒素,从而保护大脑。脊索动物的大脑具有相同的基本形状,以大脑的发育方式为特征。在神经发育过程中,神经系统开始建立,出现一条细长的神经组织,遍布胚胎背部。然后带子变厚并起皱以形成神经管。大脑在管的前端发育,它在第一批水生脊索动物中的出现与嗅觉的发展有关,它们与寻找猎物的探索能力有关。最初,大脑表现为三个肿胀,实际上代表前脑、中脑和后脑。在许多脊索动物群中,这三个区域在成人中保持相同的大小,但哺乳动物的前脑变得比其他区域大,中脑更小。脑大小与生物体大小或其他因素之间的相关性已在大量脊索动物物种中进行了研究。大脑的大小随着生物体的大小而增加,但不成比例。在哺乳动物中,这种关系遵循幂律,指数约为 0.75。这个公式适用于哺乳动物的中脑,但每个家族或多或少不同,反映了它们行为的复杂性。因此,灵长类动物的大脑是公式的五到十倍。一般来说,捕食者的大脑往往更大。当哺乳动物大脑的大小增加时,并非所有部分都以相同的比例增加。一个物种的大脑越大,皮层所占的比例越大,因为 80% 的大脑活动取决于灵长类动物的视觉信号。

大脑区域

在脊索动物神经解剖学中,大脑通常被认为由五个主要区域组成,这些区域是根据神经管的神经系统发育定义的:端脑、间脑、中脑、小脑和延髓。这些区域中的每一个都具有复杂的内部结构。大脑的某些区域,例如大脑皮层或小脑,由形成蜿蜒褶皱的层组成,即大脑回旋,这使得在适应颅骨盒的同时增加皮层或小脑表面成为可能。大脑的其他区域代表许多核的组。虽然可以从神经结构、化学和连接性中得出明显的区别,在脊索动物的大脑中可以识别出数千个不同的区域。在脊索动物的几个分支中,进化带来了大脑结构的重要变化。鲨鱼的大脑成分以简单明了的方式组合在一起,但在硬骨鱼(现代鱼类的大多数群体)中,前脑已经内脏。鸟类的大脑也在发生重大变化。鸟类前脑的一个主要组成部分,即背侧脑室嵴,长期以来被认为相当于哺乳动物的基底神经节,但现在被认为与新皮质密切相关。大脑的许多区域在所有脊索动物中都保持着相同的特性。大多数这些区域的作用仍在讨论中,但根据目前的知识,有可能列出大脑的主要区域及其作用:延髓(或延髓)延长脊髓绳索。它包含许多涉及大量运动和感觉功能的小细胞核。下丘脑是位于间脑的一个小器官。它由许多小核组成,每个核都有自己的连接和特定的神经化学。下丘脑调节和控制许多基本的生物功能,例如清醒和睡眠、饥饿和口渴,或激素的释放。丘脑也由具有各种功能的细胞核组成。部分它们之间的作用是整合和传递大脑半球和脑干之间的信息。其他人参与动机。带状疱疹 uncerta 或丘脑底区域似乎在饥饿、口渴、排便和交配等几种基本行为中发挥作用。小脑通过调节和优化来自大脑其他区域的信息使其更加精确,在协调运动方面发挥着重要作用。这种精确性不是出生时获得的,而是通过经验获得的。顶盖是中脑的上部,允许在空间和运动中引导动作。在哺乳动物中,顶盖研究最多的区域是上丘负责引导眼球运动。顶盖接收大量视觉信息,但也接收来自其他感官的信息,这些信息可用于指导听觉等动作。在一些鱼类中,例如七鳃鳗,顶盖占据了大脑的最大部分。大脑皮层是一层灰质,分布在前脑表面。在哺乳动物和爬行动物中,它被称为大脑皮层。大脑皮层涉及许多功能,例如嗅觉和空间记忆。在哺乳动物中,这是大脑的主要区域,包含许多皮层下区域的功能。严格意义上的海马体只存在于哺乳动物中。然而,该区域源自所有脊索动物共有的内侧大脑皮层。它的功能仍然知之甚少,但这部分大脑涉及空间记忆和导航。基底神经节是一组位于前脑的相互连接的结构。这些节点的主要功能似乎是动作选择。它们向大脑的所有可以产生动作的部分发送抑制信号,并且在适当的情况下,可以解除抑制以解除过程的阻塞并允许动作发生。奖励和惩罚对基底神经节产生实质性的神经影响。嗅球是一种特殊的结构,它处理嗅觉信号并将信息发送到大脑皮层的嗅觉区。在许多和弦中,嗅球非常发达,但灵长类动物的嗅球相当少。

哺乳动物

大脑皮层是最能区分哺乳动物大脑与其他脊椎动物大脑、灵长类动物大脑与其他哺乳动物大脑以及人类大脑与其他灵长类动物大脑的大脑区域。哺乳动物的后脑和中脑与其他脊椎动物的后脑和中脑大体相似,但在前脑中可以看到非常重要的差异,前脑不仅大得多,而且其结构也发生了变化。在其他脊索动物中,端脑的表面覆盖着一层,即大脑皮层。在哺乳动物中,大脑皮层已经进化成称为新皮质的六层层。在灵长类动物中,新皮质已经大大扩大,尤其是在额叶区域。这'哺乳动物的海马体也有一个非常奇特的结构。这些哺乳动物特性的进化史,尤其是新皮层,很难追溯。 Synapsids,哺乳动物的祖先,在大约 3.5 亿年前与蜥脚类(现代爬行动物和鸟类的祖先)分离。然后,在 1.2 亿年前,哺乳动物分支为单孔目动物、有袋动物和胎盘动物,这一分类产生了今天的代表。单孔类动物和有袋类动物的大脑在不同层次上与胎盘类(现代哺乳动物的大多数群体)的大脑不同,但它们的大脑皮层和海马体的结构是相同的。因此,这些结构可能在 -350 到 -1.2 亿年前进化,一个只能通过化石研究的时期,但这些并不能保存像大脑这样的软组织。

灵长类动物

灵长类动物的大脑在结构上与其他哺乳动物相似,但与生物体的大小成比例,它要大得多。这种扩大主要来自皮层的大规模扩张,特别是在用于视觉和远见的区域的水平上。灵长类动物的视觉感知过程非常复杂,涉及至少 30 个不同的区域和一个庞大的互连网络,并占据了新皮质的一半以上。大脑的扩大也来自前额叶皮层的扩大,其功能难以概括,但与计划、工作记忆、动机、注意力和执行功能有关。在人类中,额叶的扩大更加极端,皮层的其他部分也变得更大更复杂。

组织学

脑组织由两种类型的细胞组成,神经元和神经胶质细胞。神经元在处理神经信息方面起主要作用,而神经胶质细胞或支持细胞则执行各种辅助功能,包括脑代谢。虽然这两种细胞在大脑中是一样的,但大脑皮层中的神经胶质细胞数量是神经元的四倍。与神经胶质细胞不同,神经元能够长距离相互交流。这种交流是通过轴突发送的信号进行的,轴突是神经元的原生质延伸,从细胞体延伸、分枝和投射,有时会延伸到附近区域,有时到远离大脑或身体的区域。在一些神经元中轴突的延伸可能相当大。轴突传递的信号以电化学脉冲的形式,称为动作电位,持续时间不到千分之一秒,并以每秒 1 至 100 米的速度穿过轴突。一些神经元不断地发出动作电位,每秒 10 到 100 个,其他神经元只是偶尔发出动作电位。一个神经元的轴突与另一个神经元或非神经元细胞之间的连接点是传递信号的突触。一个轴突可以有多达数千个突触末端。当动作电位经过轴突后,到达突触,导致释放一种称为神经递质的化学物质。一旦释放,神经递质就会与靶细胞中的膜受体结合。某些神经元受体具有兴奋性,也就是说它们会增加靶细胞内动作电位的频率;其他受体是抑制性的,会降低动作电位的频率;其他的则具有复杂的调节作用。轴突占据了大部分大脑空间。轴突通常聚集在一起形成大群,形成神经纤维束。许多轴突都包裹在髓鞘中,髓鞘是一种可以极大提高动作电位传播速度的物质。髓鞘是白色的,因此主要由这些神经纤维占据的大脑区域显示为白质,而神经元细胞体密集的区域则显示为灰质。成人大脑中髓鞘轴突的总长度平均超过 100,000 公里。

代谢

维基教科书全文:脑代谢 根据诺贝尔奖获得者 Roger Sperry 的说法,90% 的大脑刺激和营养是由脊柱运动产生的。

进化

发展

大脑的发育遵循一系列阶段。许多神经元出生在含有干细胞的特定区域,然后通过组织迁移到达它们的最终目的地。因此,在皮质中,发育的第一阶段是由一种神经胶质细胞(放射状细胞)建立框架,通过皮质建立垂直纤维。新的皮层神经元在皮层底部产生,然后沿着径向纤维“攀爬”,直到它们到达它们打算占据的层。在脊索动物中,所有物种的第一阶段发育都是共同的。当胚胎从圆形变为蠕虫状结构时,外胚层从背中线分离成为神经板,神经系统的前身。神经板变宽,内陷形成神经沟,然后与沟接壤的神经皱襞合并以关闭沟,形成神经管。然后,该管细分为肿胀的前部,即初级头小泡,该小泡被分成三个小泡,这三个小泡将成为前脑、中脑和后脑。然后前脑分为另外两个囊泡,端脑和间脑,而后脑分为后脑和中脑。这些囊泡中的每一个都包含形成神经元和神经胶质细胞的增殖区域。然后这两种类型的细胞迁移,有时是长途跋涉,奔向他们的最终位置。一旦它们就位,神经元就会开始扩展它们周围的树突和轴突。轴突通常必须从神经元的细胞体延伸很长的距离,并且必须连接到非常特定的目标,这需要它以更复杂的方式生长。在发育中的轴突末端是一个点缀着化学受体的区域,即生长锥。这些受体在周围环境中寻找分子信号,通过吸引或排斥生长锥来引导轴突的生长,从而引导轴突在给定方向上伸展。生长锥因此通过大脑导航到直到它到达目的地区域,在那里其他化学信号会导致形成突触。成千上万的基因参与产生这些引导信号,但出现的突触网络只是部分由基因决定。在大脑的许多部分,轴突首先经历增殖性过度生长,然后由依赖于神经元活动的机制进行调节。这种逐渐选择和调整的复杂过程最终导致了神经网络的成人形式。在哺乳动物中,神经元是在出生前产生的(人类主要在妊娠第 6 周和第 18 周之间)。因此,新生儿的大脑包含的神经元比正常人的要多得多。因为在发育和衰老过程中,大量这些细胞将被破坏。神经细胞的消失对应于大脑回路建立过程中神经网络中选择/稳定的必要现象。然而,有些区域会在整个生命过程中继续产生新的神经元,例如嗅球或海马的齿状回。除了这些例外,出生时存在的神经元数量是最终的,不像神经胶质细胞那样终生更新,就像身体中的大多数细胞一样。尽管神经元的数量在出生后很快就会发生变化,但轴突连接会继续生长和发育。坚持很久了。在人类中,这个过程直到青春期才完成,并且随着新学习的获得而继续。关于什么是先天的,什么是后天获得的,与心智、智力和个性相关的许多问题仍未得到解答。尽管仍有许多问题有待澄清,但神经科学表明,有两个因素是必不可少的。一方面,基因决定了大脑的一般形状,以及大脑对经验的反应。另一方面,需要经验来完善突触连接矩阵。在许多方面,体验的质量和数量起着重要作用。环境富集表明,大脑与生活在较差环境中的动物相比,置于更丰富、更刺激的环境中的动物具有更多的突触。

职能

大脑的主要功能是根据到达它的感觉信息来控制身体的动作。感官信号可以刺激即时反应,调节正在进行的活动模式,或存储以备将来使用。因此,通过它在捕捉外部刺激方面的核心作用,大脑在产生对环境的反应中占据核心作用。大脑也在激素调节中发挥作用。脊索动物的大脑接收来自身体不同部位的传入神经的信号。大脑解释这些信号并根据接收到的电信号的整合得出响应,然后将其传输。这种接受、整合和发射信号代表了大脑的主要功能,它负责感觉、运动、记忆以及假设的意识。为了执行其复杂的任务,大脑被组织成功能子系统,也就是说,大脑的某些区域更具体地处理信息的某些方面。这种功能划分并不严格,这些子系统可以按以下几种方式分类:解剖学、化学或功能。其中一种分类是基于神经元用于交流的化学神经递质。另一种是基于大脑的每个区域对信息处理的贡献方式:感觉区域给大脑带来信息;运动信号将信息从大脑发送到肌肉和腺体;兴奋系统根据一天中的时间和各种因素调节大脑活动。大脑主要使用葡萄糖作为能量基质,如果缺乏,就会失去意识。大脑的能量消耗并不是特别多变,但皮层的活跃区域比不活跃的区域消耗更多的能量。大脑的能量消耗并不是特别多变,但皮层的活跃区域比不活跃的区域消耗更多的能量。大脑的能量消耗并不是特别多变,但皮层的活跃区域比不活跃的区域消耗更多的能量。

神经传递系统

根据戴尔原理,大脑中的每个神经元不断释放相同的化学神经递质,或相同的神经递质组合,用于与其他神经元的所有突触连接。因此,一个神经元可以根据它释放的神经递质来表征,尽管这个原则有一些例外。两种最常见的神经递质是谷氨酸盐,它通常对应于兴奋信号,以及 γ-氨基丁酸 (GABA),它通常是抑制性的。使用这两种神经递质的神经元几乎存在于大脑的所有区域,并形成了很大比例的大脑突触。其他神经递质,如血清素或去甲肾上腺素,起源于位于大脑特定区域的神经元。其他神经递质,如乙酰胆碱或多巴胺,起源于大脑中的许多地方,但不像谷氨酸和 GABA 那样普遍分布。绝大多数改变思维的药物通过改变不直接参与谷氨酸能或 GABA 能传递的神经递质系统起作用。绝大多数改变思维的药物通过改变不直接参与谷氨酸能或 GABA 能传递的神经递质系统起作用。绝大多数改变思维的药物通过改变不直接参与谷氨酸能或 GABA 能传递的神经递质系统起作用。

感觉系统

大脑的一个重要功能是处理感觉受体接收到的信息。与流行的看法相反,大脑可以拾取的感觉并不限于五种。除了视觉、听觉、触觉、嗅觉和味觉之外,大脑还可以接收其他感官信息,例如温度、平衡、肢体位置或血液的化学成分。所有这些变量都由专门的受体检测到,这些受体将信号传输到大脑。一些物种可以检测额外的感官,例如蛇的红外视觉,或以非常规的方式使用“标准”感官,例如蝙蝠听觉系统的回声定位。每个感觉系统都有自己的感觉受体细胞。这些细胞是神经元,但与大多数神经元不同,它们不受来自其他神经元的突触信号控制。相反,这些感觉细胞具有受特定物理因素(如光、温度或压力)刺激的膜受体。来自这些感觉受体细胞的信号通过传入神经传到脊髓或大脑。对于大多数感官来说,脑干中有一个主要的感觉核,或一组核,它接收并汇集来自感觉受体细胞的信号。在许多情况下,次级皮层下区域负责提取和分类信息。每个感觉系统还有一个专供它使用的丘脑区域,它将信息传递给皮层。对于每个感觉系统,初级皮层区直接从丘脑中继接收信号。通常,一组特定的上皮层区域也会分析感觉信号。最后,皮层的多模式区域结合了来自不同感觉系统的信号。在这个层面上,到达大脑这些区域的信号被认为是综合信号,而不是严格的感觉信号。所有这些步骤都有其例外。因此,对于触摸,感觉信号主要在脊髓水平接收,在神经元水平接收,然后将信息投射到脑干。对于嗅觉,丘脑中没有中继器,信号直接从主要区域(嗅球)传递到皮层。

电机系统

运动系统是大脑中通过作用于肌肉而直接或间接负责身体运动的区域。除了控制眼睛的肌肉外,身体的所有骨骼肌都由脊髓中的运动神经元直接支配。因此,它们是精神运动系统链中的最后一个环节。脊髓运动神经元受脊髓特有的神经回路和来自大脑的传出冲动控制。固有的脊髓回路承载着几种反射反应,以及某些运动模式,如步行或游泳等有节奏的运动。大脑的传出连接允许更复杂的控制。大脑的许多区域直接连接到脊髓。最低层是位于延髓和桥的运动区。以上是中脑的区域,例如红核,负责协调运动。在更高的层次是初级运动皮层,位于额叶后缘的脑组织带。初级运动皮层将其运动指令传递到皮层下运动区,但也通过金字塔束直接传递到脊髓。这个皮质脊髓束的神经冲动传递精细的随意运动。大脑的其他运动区域不直接连接到脊髓,但作用于初级皮层或皮层下运动区。其中一些更重要的次要区域是运动前皮层,参与协调身体不同部位的运动,基底神经节,其主要功能似乎是选择动作,以及小脑,调节和优化信息以让动作更精准。大脑和脊髓还包含控制自主神经系统的神经网络,自主神经系统是负责自动功能的神经系统部分。不受自主控制的自主神经系统控制,特别是激素调节以及平滑肌和心肌的活动。自主神经系统在不同水平上起作用,例如心率、消化、呼吸、流涎、排尿、出汗或性唤起。

觉醒系统

动物行为最明显的方面之一是每天的醒-睡-梦循环。觉醒和注意力也通过大脑区域网络在更精细的时间尺度上进行调节。唤醒系统的一个关键组成部分是视交叉上核,这是下丘脑的一个小区域,位于视神经交叉点的正上方。视交叉上核包含生物体的中央生物钟。这个细胞核中的神经元显示出在大约 24 小时内增加或减少的活动水平,即昼夜节律:这种波动的活动是由一组时钟基因表达的节律变化所指导的。视交叉上核通常接收来自视神经的信号,允许根据昼夜循环校准生物钟。视交叉上核投射到一组参与执行昼夜循环的大脑区域(位于下丘脑和脑干)。该系统的一个重要组成部分是网状结构,一组延伸到脑干的神经簇。交联的神经元向丘脑发送信号,丘脑通过向调节活动水平的皮层不同区域发送信号来做出反应。睡眠涉及大脑活动的深刻变化。大脑在睡眠期间不会关闭,大脑活动会继续但会发生变化。事实上,有两种睡眠:快速眼动睡眠(有梦)和非快速眼动睡眠(通常不做梦)。这两次睡眠在每次睡眠中以略有不同的模式重复。可以区分三种主要类型的大脑活动模式:快速眼动睡眠、浅睡眠和深度睡眠。在深度睡眠期间,皮层的活动以大的、同步的波的形式出现,而这些波在梦境中是不同步的。去甲肾上腺素和血清素水平在深度睡眠期间下降,在快速眼动睡眠期间接近于零,而乙酰胆碱水平则呈现相反的模式。睡眠周期分为5个阶段。在第 1 阶段,当我们处于躺下并闭上眼睛,这个阶段有时会报告短暂的梦或想法,持续 3 到 12 分钟。慢睡的第二阶段是浅睡,它是最长的阶段,占据一夜睡眠时间的近50%。第 3 阶段是从中等深度睡眠到深度睡眠的过渡,肌肉仍然有张力,但我们对外部刺激反应不大。在第 4 级,我们处于睡眠深度,神经活动最低,大脑温度也低,呼吸、心率和血压都减慢。第五阶段是最后,睡眠是快速眼动,大脑的电活动非常高,眼睛移动很快,虽然身体的其余部分处于肌肉无力。一个睡眠周期持续 70 到 90 分钟,每晚重复 4 到 6 次。

大脑发现的历史

让-迪迪埃·文森特 (Jean-Didier Vincent) 撰写了一个故事,并将其与研究工作的结果联系起来。

大脑和头脑

理解大脑和心灵之间的关系是一个科学问题,也是一个哲学问题。物理大脑物质与心灵之间的密切关系很容易通过大脑物理改变对心灵的影响来证明,例如头部创伤或精神药物的使用。直到 20 世纪末,身心问题一直是哲学史上的中心辩论之一,包括考虑如何连接大脑和心灵。在这个问题上存在三大思想流派:二元论、唯物论和唯心论:二元论假定心灵独立于大脑而存在;唯物主义,就其本身而言,心理现象与神经元现象相同;唯心主义假定只有心理现象存在。除了这些哲学问题之外,这种心理与大脑关系的假设还提出了大量的科学问题,例如心理活动与大脑活动的关系、作用机制药物对认知的影响,或神经元与意识之间的相关性。从历史上看,许多哲学家认为认知可以由像脑组织这样的物理物质带来是不可思议的。帕特里夏·丘奇兰 (Patricia Churchland) 等哲学家假设,药物与心灵之间的相互作用是大脑与心灵之间密切关系的指标,但这两个实体是不同的。由于神经科学的出现以及众多国际研究团队的工作,这个问题不再与科学相关。安东尼奥·达马西奥(Antonio Damasio)在他的著作《笛卡尔的错误》(L'Erreur de Descartes)中特别指出,身体和心灵以密不可分的方式运作。他还解释说,如果不将情感融入到过程中,就无法进行推理、记忆和获得新知识。如果不将情感融入到过程中,就无法进行记忆和获得新的学习。如果不将情感融入到过程中,就无法进行记忆和获得新的学习。

科学研究

神经科学领域包括所有试图了解大脑和其他神经系统功能的方法。心理学旨在了解思想和行为。神经病学是诊断和治疗与神经系统有关的病理的医学学科。大脑也是精神病学中研究最多的器官,精神病学是研究和治疗精神障碍的医学分支。认知科学试图将神经科学和心理学与计算机科学和哲学等其他领域联系起来。研究大脑最古老的方法是解剖学。在 20 世纪中叶,神经科学的进步来自显微镜和染色技术的改进。神经解剖学家在大尺度和微观尺度上研究大脑的结构。在其他工具中,他们使用了多种染料来帮助揭示神经结构、化学反应和连通性。免疫染色技术的最新发展使得对特异性表达一组基因的神经元进行染色成为可能。此外,功能性神经解剖学使用医学成像技术将大脑结构的变化与认知或行为的变化联系起来。神经生理学家研究大脑的化学、药理学和电学特性。他们的主要工具是毒品和录音设备。数以千计的实验开发的药物影响神经系统,其中一些以非常具体的方式起作用。大脑活动的记录可以通过使用电极来完成,电极可以像脑电图一样粘在头骨上,或者植入大脑内部进行细胞外记录,可以检测单个神经元产生的动作电位。由于大脑不包含伤害感受器,因此可以在清醒的动物身上使用这些技术而不会引起疼痛。还可以使用功能成像技术(如 MRI)通过非侵入性检查来研究大脑活动。因此,正电子发射断层扫描表明,在没有任何特别关注的焦点,大脑的活动(默认模式网络的内在活动,类似于宇宙的暗能量,称为“大脑的暗能量”,由波慢电波组成)相当于大脑消耗的所有能量的 60% 到 80%,即大脑有意识反应时消耗的能量的 20 倍,执行特定任务(有意识活动比无意识活动更频繁)需要不超过背景活动消耗的能量的 5%。另一种方法是观察损伤大脑特定区域的后果。虽然受到头骨和脑膜的保护,并且通过血脑屏障与血流隔离,大脑仍然容易受到许多疾病和不同类型的损害。在人类中,脑损伤的影响是有关大脑功能的重要信息来源。由于无法通过实验控制这种损害的性质,因此该信息通常难以解释。在动物中,老鼠是最常见的研究对象,可以使用电极或局部注射化学物质来产生特定类型的损伤,然后观察它们对行为的影响。计算神经科学结合了两种方法:使用计算机来理解大脑和研究大脑如何进行计算。一方面,可以编写计算机程序以使用描述电化学活动的方程系统来模拟一组神经元的功能;这些模拟被称为“生物学上真实的神经网络”。另一方面,可以通过对具有神经元许多特征但忽略其大部分生物复杂性的简化“单元”进行模拟或数学分析来研究神经计算算法。神经科学家和计算机科学家都在研究大脑的计算功能。在过去的几年里,我们看到了这些技术的首次应用。用于研究大脑的基因工程。最常见的研究对象是老鼠,因为正是在这个物种上,可用的技术工具最为发达。现在可以灭活或突变多种基因,然后检查对大脑功能的影响。还使用了更复杂的方法,例如 Cre-Lox 重组,它可以在特定时间打开或关闭大脑特定区域的基因。受益于 2800 万欧元联邦资金的美国团队正在使用最先进的扫描仪创建“连接组”库。这些大脑电路板有望揭示器官如何应对衰老,学习和其他活动。来自人类连接组项目的数据表明自闭症和精神分裂症的治疗取得了进展。

注释和参考

参考书目

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也看看

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相关文章

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外部链接

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