海多拉

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November 30, 2021

Hydnora 在古老的捷克文学中也引以为豪,是马兜铃科开花植物的一个属。它们是一种外观非常不寻常的植物,因为它们是来自豆科植物和桦树的云杉和木本植物根的地下非绿色寄生虫。在地下,它们生长着一个广泛的类似根的凹凸不平的器官系统,但它们可能是经过更严重改造的根茎。它们穿透宿主的组织。它们的花和可能的果实是植物唯一至少部分地高于地面的部分。花瓣非常肉质,产生难闻气味的物质,吸引一些甲虫或两足动物。装满小种子的果实是约 10 厘米的大浆果,果肉香甜。吃水果的哺乳动物有助于种子的传播。Hydnora属包括在非洲、马达加斯加和阿拉伯半岛南部的干旱地区发现的大约8种。

描述

Hydnora 属包括形态学上大量改变和减少的非绿色全寄生多年生草本。它们完全没有来自它们的叶子或器官,这在开花植物中非常罕见。因为它们不需要进行光合作用(它们是异养的)并寄生在宿主的根部,所以水足类植物是纯粹的地下植物,只有它们的花和果实部分在地面上。然而,Hydnora triceps 物种也在地下开花。

营养器官

在地下,水足类通过广泛的分枝系统生长,这些分枝系统或多或少是水平的根状器官,性质不明——有时更多地被认为是根状茎,有时更多地被认为是根。这些器官是肉质的,几厘米到 1 分米厚,明显呈方形(横截面有四到六个角)或圆形,有时是扁平的。在表面上它们有明显的疣状突起,在具有角形地下器官的物种中,这些突起在边缘处成排排列,否则它们随机散布在表面上。虽然肿块也含有分生细胞,但它们通常处于休眠状态,不会进一步生长。然而,有些会发育成新的枝条,并且在植物的年轻部分也发育成花蕾。在与寄主植物的根部接触时,吸器渗入肿块并渗入寄主组织。 Haustoria 由细长的实质细胞和维管束组成。吸器的脉管可以直接与宿主的脉管相连,吸器的地下器官与其他植物的营养器官之间的同源性被它们的寄生生活方式所掩盖。与典型的根茎不同,hydnor 地下器官缺乏任何叶状器官的清晰连接(例如,在许多其他全寄生虫的根茎或地上茎上发现的鳞片)。它们也没有任何毛状体、通风孔或皮孔。另一方面,在顶部,它们具有类似于根冠的结构,这是根生长顶点的典型结构。然而,在hydnor的情况下,这种组织的性质并不完全清楚,它也可能是生长顶端分生组织产生的茎周皮的衍生物。另一方面,地下器官缺乏hydnor和根的许多特征(它们没有根毛或内皮),并且维管束的排列与茎相对应:侧支维管束呈圆形并围绕中央骨髓。实质细胞含有大量单宁,使植物具有苦涩味。在切口中,植物滴下粘性液体。营养器官的表面,包括生长顶点,都覆盖着一层软木化细胞。次生增厚是由表生层和形成层确保的,然而,它们的横截面并不形成完整的圆形——它仅限于维管束,在维管束中产生木质部和韧皮部的其他成分。在植物的较老部分,实质分离的维管束仅含有木质部。韧皮部。维管束储存在微红色的实质组织中。实质细胞含有大量单宁,使植物具有苦涩味。在切口中,植物滴下粘性液体。营养器官的表面,包括生长顶点,都覆盖着一层软木化细胞。次生增厚是由表生层和形成层确保的,然而,它们的横截面并不形成完整的圆形——它仅限于维管束,在维管束中产生木质部和韧皮部的其他成分。在植物的较老部分,实质分离的维管束仅含有木质部。韧皮部。维管束储存在微红色的实质组织中。实质细胞含有大量单宁,使植物具有苦涩味。在切口中,植物滴下粘性液体。营养器官的表面,包括生长顶点,都覆盖着一层软木化细胞。次生增厚是由表生层和形成层确保的,然而,它们的横截面并不形成完整的圆形——它仅限于维管束,在维管束中产生木质部和韧皮部的其他成分。在植物的较老部分,实质分离的维管束仅含有木质部。韧皮部。营养器官的表面,包括生长顶点,都覆盖着一层软木化细胞。次生增厚是由表生层和形成层确保的,然而,它们的横截面并不形成完整的圆形——它仅限于维管束,在维管束中产生木质部和韧皮部的其他成分。在植物的较老部分,实质分离的维管束仅含有木质部。韧皮部。营养器官的表面,包括生长顶点,都覆盖着一层软木化细胞。次生增厚是由表生层和形成层确保的,然而,它们的横截面并不形成完整的圆形——它仅限于维管束,在维管束中产生木质部和韧皮部的其他成分。在植物的较老部分,实质分离的维管束仅含有木质部。韧皮部。

花、果

Hydnorys经常随着降雨的开始而开花。在该地点开花可以每隔几年发生一次。然而,许多芽会干枯并长时间留在地下。短茎花,长5-25厘米,对称,三瓣或四瓣,很少达到五瓣。花序形成一圈花瓣,它们是肉质的,外面剥落,里面发白,深色或明显的橙色或红色。有时,当它们开花时,它们只是分开并保持直立,在尖端它们甚至可能保持融合,在其他物种中它们会缠结并躺在地上。在花瓣的内边缘,可能会形成纤毛虫,有时会意外地通过气味吸引昆虫传粉者。传粉者被放置在花瓣尖端或表面内侧的白色组织(所谓的渗透压)所产生的气味所吸引。让人联想到腐烂的肉或粪便的气味会吸引甲虫,例如暗黑、疥疮和食毛虫,或两翼昆虫,例如秃鹰。花的其他部分存储在地平面以下。睾丸较低,单顶,破裂的胎盘上有许多卵。与花瓣数相同的雄蕊有大量的花药,在疤痕宽阔的皱纹表面上方几厘米处形成一种环;花粉很粘。这些花就像它们的亲戚一样,就像是传粉者的陷阱:甲虫和其他传粉者通常会卡在下部,在疤痕的表面上移动,它们可以授粉。放置在上面的未成熟木棍的光滑表面可防止它们逃逸。仅在稍后(几天),当花粉开始成熟时,花棒的花药变得粗糙,甲虫得以逃脱。当传粉者离开花朵时,花粉粘在上面,可以转移到另一朵花上。 Hydnora triceps 的花很少在地面上开花,昆虫可以通过地面的裂缝进入,当花在地下生长时形成裂缝。该物种的花朵仅通过花瓣之间的裂缝开放,它们在顶部保持关闭状态,从而防止土壤溢出到花朵中。它们充满了大量坚硬的、小的、刚好超过 1 毫米的大种子,一个果实中可以有多达 20,000 个肿胀的胎盘。果实可以在地下成熟,有时(至少部分)在地上成熟。果实被各种哺乳动物食用,种子是内源性的。种子包含一个小的球形未分化胚,被一层胚乳包围。

质体

虽然 Hydnora 属包括非光合植物,但质体仍然存在于它们的细胞中。在光学显微镜下,它们表现为淀粉体​​,即专门参与淀粉形成和沉积的质体。质体基因组也已在 H. visseri 中表征。它是圆形的,大大减少,仅编码 24 个进化改变的基因(绝大多数是核糖体蛋白、rRNA 和 tRNA 基因,只有其他三个基因编码具有不同功能的蛋白质)并且长度仅超过 27,000 bp(大约是其大小的六分之一) Piper cenocladum 的质体基因组,其质体基因组也可用)。它是有史以来最小的质体基因组之一,只有其他一些全寄生植物的质体基因组更小。

发生率和多样性

对绣球花的分布和物种多样性的研究受到它们隐藏的生活方式(通常只能在开花时偶然发现)和植物标本馆物品的低耐用性的阻碍,这导致难以核实历史记录和并发症在分类学修订中。因此,个体物种的分布尚不完全清楚。水足类主要分布于纳米比亚和南非到埃塞俄比亚和苏丹的非洲半沙漠地区,马达加斯加有1种,阿拉伯半岛南部也有2种。目前,区分了以下 8 个物种: Hydnora esculenta Jum。 & H. Perrier - 马达加斯加,可能属于基础种,寄生在豆科植物上,包括在马达加斯加具有入侵性的 Pithecellobium dulce。 Hydnora abyssinica A.Braun——从阿拉伯半岛南部到非洲南部面积最大的物种,同时也是常用同义词数量最多的物种(如H. johannis Becc.)。它主要寄生在金合欢上。 Hydnora arabica Bolin & Musselman - 最近描述的来自阿曼和也门的豆类物种。 Hydnora sinandevu Beingtje & Luke - 一种来自肯尼亚和坦桑尼亚的物种,寄生在没药 (Commiphora) Hydnora triceps Drège & Meyer - 一种在地下开花的有趣物种,寄生在 Euphorbia dregeana 上。它生长在南非共和国西部和纳米比亚。非洲绣球花 Thunb。 - 来自南非的一个典型物种,实际上可能是一个由各种云杉(大戟属)寄宿的物种复合体。 Hydnora longicollis Welw。 - 一种与 H. Africana 相关的物种,但花较小,寄主植物是 Euphorbia damarana,生长于安哥拉西部和纳米比亚。 Hydnora visseri Bolin、E. Maass 和 Musselman - 另一种与 H.africana 相关的物种,但花朵较大,相对最近才被描述。它寄生于纳米比亚西南部的 E. gregaria 和 E. gummifera。它们不仅通过宿主的变化而结合在一起,而且通过花序内表面的独特颜色或渗透素从花瓣顶部向其中心的移动而结合在一起。它们发生在非洲南部。它们不仅通过宿主的变化而结合在一起,而且通过花序内表面的独特颜色或渗透素从花瓣顶部向其中心的移动而结合在一起。它们发生在非洲南部。它们不仅通过宿主的变化而结合在一起,而且通过花序内表面的独特颜色或渗透素从花瓣顶部向其中心的移动而结合在一起。它们发生在非洲南部。

与房东互动

个别种类的 hydnor 寄宿范围相对较窄。一些寄生在云杉(Euphorbia)上,另一些主要寄生在金合欢(Acacia 或 Vachellia)和其他一些豆科植物上,如合欢树(Albizia)、松果树(Pithecellobium)或罗望子树(Tamarindus),或寄生在滑囊科植物上。寄主植物的根部可能在家虫侵入部位的远端死亡。在南非研究的 H. triceps 案例被发现与大戟 Euphorbia dregeana 密切相关,尽管在当地也发现了其他大戟物种。开花的三头肌寄生在超过 20% 的寄主植物上(但是,没有寻找非开花的水足类动物,因此低估了总体寄生率)。 H. triceps 种子在实验中仅在存在 E. dregeana 根提取物的情况下发芽。

分类学、历史

与类似的南美 Prosopanche 属一起,Hydnora 属属于 Undersecret 家族中的 Hydnoroideae 亚科。然而,长期以来,这两个属都被包括在它们自己的共同科中,即使在今天,在一些作品中也倾向于将它们分成一个单独的科。然而,这也需要将 Lactoridoideae 亚科和有蹄类动物 (Asaroideae) 亚科与 Asariideae 分开。收敛,因为在这两种情况下,它们都是经过大量改良的非绿根全寄生虫,具有肉质、恶臭的花朵,但在raffles,它们有着完全不同的进化起源。与抽奖活动一起,Hydnoraceae 被包括在该亚科的进化接近度中。正如后来的分子系统发育研究表明的那样,在绣球花科的情况下,与仙人球有亲缘关系的假设是合理的,而在豚草的情况下则不然。水电、草荠和鸢尾(原名“菖蒲”)关系的想法,其中包括一个无关的寄生属Cytinus作为“链接”,很古老,在达尔文的进化论发表之前就已经发表了. Hydnora (H. Africa) 属的模式种,该属名的作者 Carl Thunberg 将这种植物描述为一种奇妙的真菌。 Hydnora 这个名字起源于希腊语,源自 υδνος 或 υδνον 一词,更普遍地表示松露或块茎。它也指蘑菇属 Hydnum(当时广泛,在今天的狭义上是狐狸),Thunberg 认为它接近于水翼。

重要性

就传统医学而言,hydnoras(Hydnora Africana 和 H. abyssinica 种)经常在一些非洲市场(南非、马拉维)的大量地下器官中出售。由于单宁含量高,它们可以对抗某些类型的腹泻疾病,治疗痤疮和其他问题。在传统医学中,它们在也门也用于治疗胃病。单宁也被用于非洲各地的鞣革或渔网。 hydnor 的干燥碎片也可以用作燃料。 Hydnor 水果是可食用的、芳香可口的浆果。它们可以生吃或烘烤或以其他方式制备。它们含有大量的水,这在它们的产地可能是一种稀缺资源。除了人类之外,啮齿动物和其他小型哺乳动物(例如倒钩)中的其他哺乳动物也受到追捧。谁能吃水果,从猴子到犀牛或大象。山羊也以阿拉伯半岛南部的水翼艇为食。种子能够通过哺乳动物的消化道而不会受到损害,从而传播到新的地点。小型哺乳动物的洞穴通常隐藏在寄主云杉的林分中,对于种子的成功分配可能是最重要的。来自地面的海德诺花会在沥青、铺路、砖石等方面造成鼓包和裂缝。从地面发芽的海德诺花会引起沥青、铺路、砖石等的鼓包和开裂。从地面发芽的海德诺花会引起沥青、铺路、砖石等的鼓包和开裂。

链接

参考

文学(英文)

索罗古德,克里斯。 Hydnora : 世界上最奇怪的植物?植物,人,星球。 2019-01,罗奇。 1、奇。 1,秒。 5-7。 Dostupné在线[引用。 2021-11-16]。 ISSN 2572-2611。 DOI 10.1002/ppp3.9。 (英式)威廉姆斯,VL;沃伊塔西克,EM; WITKOWSKI,ETF 出现在约翰内斯堡和德班传统医药市场的 Hydnora abyssinica 的民族生态学证据。南非植物学杂志。 2011-04,罗奇。 77,呸。 2,秒。 268-279。 Dostupné在线[引用。 2021-11-17]。 DOI 10.1016/j.sajb.2010.08.005。 (英式)多德,托尼;公鸡,米歇尔; SIZANE,Nomtunzi。罚款,罕见的补救措施。维尔德和弗洛拉。 2003 年,捷克斯。行进。 Dostupné在线。 TENNAKOON, KU;博林,JF; MUSSELMAN, LJ 下位全寄生虫 Hydnora triceps Drege 和 Meyer(Hydnoraceae)的结构属性。美国植物学杂志。 2007-09-01,罗奇。 94,呸。 9,秒。1439-1449 年。可在线获得 [cit. 2021-11-14]。 ISSN 0002-9122。 DOI 10.3732 / ajb.94.9.1439。 (英语)

外部链接

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